Как заботятся о потомстве головоногие моллюски. "призрачные" осьминоги оказались под угрозой вымирания из-за трогательной заботы о потомстве Полное отсутствие заботы о потомстве

Распространён в Северной Америке, от Панамского перешейка до южных провинций Канады. Его акклиматизация проводилась в Германии и Советском Союзе (наиболее удачно на юге Белоруси и в Азербайджане); из пунктов выпуска енот перебрался во Францию и другие европейские страны.

Длина тела 45-60 см, хвоста 20-25 см; масса 5-9 кг.

Для енота-полоскуна наиболее пригодны смешанные леса со старыми дуплистыми деревьями и наличием водоёмов или болот. Хвойных лесов, как и лесов, лишённых водоёмов, он избегает. На юге ареала водится на морском побережье. Еноты легко приспосабливаются к антропогенному ландшафту, селятся на окраинах полей, в садах, нередки в городах и пригородах. Жилища (часто несколько) енот устраивает в дуплах, иногда на высоте 20-30 метров над землёй. В крайнем случае использует наземные убежища - расщелины в скалах, норы барсуков; сам рыть норы не умеет. Ведёт сумеречно-ночной образ жизни; дневные часы проводит в логове. На промысел выходит с наступлением сумерек, обходя свой участок (радиусом до 1,5 км) в поисках пищи.

Енот-полоскун ловко лазает по деревьям; очень цепкие пальцы позволяют ему висеть, зацепившись за горизонтальный сук, или спускаться по стволу вниз головой. Благодаря прекрасному ночному зрению и вибриссам, пучки которых расположены не только на голове, но и около когтей, на внутренней стороне конечностей, на груди и животе, енот уверенно передвигается даже в полной темноте. Еноты-полоскуны хорошо, хотя и неохотно, плавают.

Енот всеяден. В его питании выражена сезонная смена кормов. Весной и в начале лета основу его рациона составляют животные корма; во второй половине лета и осенью он предпочитает растительную пищу. Основной животный корм енота - насекомые и лягушки, реже рептилии (змеи, ящерицы), раки и крабы, рыба, грызуны и птичьи яйца. Растительный рацион состоит из ягод, жёлудей, орехов и фруктов. Перед едой енот иногда полощет корм в воде. Если еноты живут поблизости от людей, они охотно роются в мусоре.

Енот - очень жизнестойкий зверь. Он невосприимчив ко многим инфекционным и инвазионным заболеваниям и агрессивно защищается от хищников. На енотов нападают койоты, волки, рыжие рыси, илька, аллигаторы, совы; на детёнышей - змеи. Если енот не может спрятаться или убежать, он притворяется мёртвым. По характеру этот зверёк активен, очень любопытен, драчлив, смел и хитер.

Гон происходит в феврале-марте, беременность продолжается 63 дня. Самка приносит 3-7 детенышей, которые прозревают на 18-20 день. В августе-сентябре, в возрасте 4-5 месяцев молодые еноты становятся самостоятельными, но иногда выводок остаётся при матери до самой зимы. Самки достигают половой зрелости в годовалом возрасте.

Продолжительность жизни до 12-16 лет, но, как правило, живут не больше 2-5 лет.

Косумельский енот

Cozumel Raccoon

(Procyon pygmaeus)

Распространен только на острове Косумель, что расположен неподалеку от побережья мексиканского полуострова Юкатан. Населяет мангровые леса и заболоченные местности северо-западной части острова. Плотность населения приблизительно 17-27 особей на км 2 .

Масса тела этого енота составляет 3-4 кг.

Это всеядное животное. Крабы составляют около 50% всего рациона, остальное приходится на фрукты, лягушек, ящериц и насекомых. В сезон дождей потребляется больше растительная пища, в засушливый - крабы, ящерицы, насекомые.

Енот-ракоед

Crab-eating Raccoon

(Procyon cancrivorus)

Распространен в Южной Америке, от Коста-Рики до северной Аргентины: в Боливии, Бразилии, Колумбии, Парагвае, Уругвае, Коста-Рике, Гайане, Панаме, Перу, Суринаме, Тринидаде и Табаго и Венесуэле.

Голова и тело составляют в длину от 41 до 60 см, длина хвоста от 20 до 42 см, высотка в холке около 23 см, а вес тела колеблется от 2 до 12 кг. Мужские особи обычно крупнее женских.

Предпочитает селиться в болотистых и лесистых прибрежных районах у морей, озер и рек, где преимущественно встречается среди кустарниковой и древесной растительности, обычно возле воды. Живут еноты как на земле, так и на деревьях. Деятельность прежде всего ночная, лазают по деревьям и плавают в воде хорошо. Енот-ракоед отличается сравнительно очень высокими интеллектуальными способностями. По ряду показателей енотов разместили выше котов, но ниже приматов. Установлено, что еноты могут быстро учиться и способны сохранить знание вплоть до года.

День они проводят в своих логовах. Еноты, живущие в лесистой области устраивают свое логово в полом бревне, пне или дереве или логовах, оставленных другими животными. В районе проживания человека они могут обустроиться в заброшенном амбаре или сельском доме. В болотистых, безлесных областях, еноты делают гнездо в высокой траве, а при случае занимают логово ондатры.

Самцы енотов ведут уединенный образ жизни в пределах своих охотничьих участков, который они охраняют от других самцов. Размеры этого кормового участка может составлять около 40-100 гектаров. Участки отдельных енотов могут частично перекрываться только у особей разных полов.

Питается крабами, омарами и другими ракообразными, но они всеядны и их диета также включает в себя, например, небольших земноводных, яйца черепах и фрукты.

Размножение происходит один раз в год, а выведение потомства происходит с июля по сентябрь. Самцы могут спариваться с несколькими самками в течение брачного сезона, а самки отвергают других самцов как только они оплодотворены. Эструсный цикл обычно длится в пределах 80-140 дней.

После 60-73 дней беременности, самки рождают 2-7; в среднем - 3-4 детеныша. Свое логово самка обустраивает в щелях среди камней, полых деревьях или в заброшенных логовах других животных. Новорожденные рождаются без зубов и с закрытыми глазами. Вес малышей при рождении составляет около 71 грамм. Через 3 недели их глаза уже открытые и, на лице проступает характерная расцветка енота.

Гваделупский енот

Guadeloupe Raccoon

(Procyon minor)

Встречается на острове Гваделупа, расположенном в Карибском море.

Длина тела - 50-60 см. Вес - от 2,5 кг и больше, вплоть до 15 кг.

Среда обитания гваделупского енота - влажные и сухие леса, болотистые мангровые прибрежные леса с наличием свободного доступа к открытой воде (реки или другие водоемы).

Ведет ночной образ жизни. Днем он спит в пустых стволах деревьев или на ветвях в тени листы. Енот - превосходный пловец, может ловить добычу в воде. Прежде чем съесть свою добычу, он ее моет в воде. Это всеядное животное: он питается мясной пищей, рыбой, поедает и плоды. Основу рациона составляют мелкие млекопитающие, в том числе грызуны, моллюски, беспозвоночные (преимущественно насекомые), некоторые рептилии и амфибии.

Период размножения: январь-март. Беременность длится около 2 месяцев. Самка рождает 2-5 малышей. Лактация продолжается до 2-4 месяцев.

К роду (Procyon) относятся также: Тремарьясский енот (Procyon insularis), Барбадосский енот (Procyon gloveralleni), Багамский енот (Procyon maynardi). По образу жизни и внешнему виду они очень близки к еноту-полоскуну. Среди ученых до сих пор идет обсуждение вопроса: являются ли эти еноты фактически отдельными самостоятельными видами, либо это всего лишь подвиды Procyon lotor.

Какомицли

Ringtail

(Bassariscus astutus)

Распространен на юге Северной Америки (от юга Орегона до Нью-Мексико) в сухих, скалистых местах, каньонах, горных хвойных лесах, полупустынях.

Длина тела до 38 см, хвоста - до 44 см, высота в плече - до 16 см; вес до 1,3 кг.

Ведёт ночной образ жизни. Очень хорошо лазает по деревьям и скалам; селится в дуплах, среди камней и в руинах. Всеядно, но предпочитает белковую пищу. Питается грызунами, кроликами, белками и насекомыми; реже ловит птиц, ящериц и змей, лягушек и поедает падаль. Из растительной пищи поедает желуди, ягоды можжевельника, хурму и др. плоды; нектар.

Образ жизни одиночный. Один самец занимает охотничью территорию вплоть до 136 га; территории какомицли одного пола не пересекаются. Самка рождает 1-4 детёнышей в мае - июне. Половой зрелости молодняк достигает к 10 месяцам.

Центральноамериканский какомицли

Cacomistle

(Bassariscus sumichrasti)

Распространен в Центральной Америке (Белиз, Коста-Рика, Сальвадор, Гватемала, Гондурас, Мексика, Никарагуа, Панама).

Длина тела 380-470 мм, хвоста - 390-530 мм. Высота в холке до 17 см. Вес в среднем 900 гр.

Населяет влажные, вечнозеленые тропические лесистые местности и горные леса до 2000 м. над уровнем моря. Иногда встречается в более сухих листопадных лесах, куда может мигрировать во время влажного сезона. Прекрасно лазает по деревьям. Селится в дуплах деревьев, среди камней, в брошенных и разрушенных строениях и домах. Это ночное древесное животное, которое почти никогда не спускается на землю. Благодаря своим когтям, хорошо лазает по деревьям и ветвям. Длинный хвост использует для балансировки.

Это всеядное животное. Летом питается преимущественно растениями (предпочитая плоды папайя и бананы). Также поедает насекомых, птичьи яйца и самих птенцов, древесных лягушек и ящериц.

Какомицли - уединенные животные, но иногда можно встретить небольшие кормящиеся группы (до пяти - девяти особей) на фруктовых деревьях. При этом между какомицли может наблюдаться агрессивное поведение, и могут происходить стычки. Они - территориальные животные. Территория одной особи может занимать до 136 га. Границы своей территории не метят. Животные обмениваются между собой громкими вызовами, предположительно для обозначения территориальных границ.

Сезон размножения: февраль-июнь. Эструс длится в течение 44 дней, но только один день самка готова к зачатию. Беременность длится 63-66 дней. Гнездо или логово устраивается в дуплах деревьев. Самка рождает 2-4 детеныша. Новорожденные какомицли слепые, глухие и беззубые, весом около 25 гр. Глаза открываются на 34 день. Щенки переходят на густую пищу в возрасте 6-8 недель. Лактация длится до трех месяцев. Самка заботиться о потомстве, правда, иногда и самец участвует в воспитании (игры и общение). Половое созревание происходит в возрасте около 10 месяцев.

Белоносый коати

White-nosed Coati

(Nasua narica)

Обитает в лесах юго-запада Северной, Центральной и Южной Америки. Она встречается от юго-восточной части Аризоны через Мексику и Центральную Америку до западной Колумбии и Эквадора - от субтропических и низменных тропических лесов, до засушливых высотных лесов. Живет носуха на безлюдных полях и в лесистой изреженной местности, но обычно держится возле воды (до 3500 метров н.у.м.).

Длина тела - 80-130 см, почти половина ее приходится на хвост: длина туловища 41-67 см, хвост - 32-69 см. Высота в холке 20-29 см. Вес в среднем составляет 3-5 кг. Самцы почти вдвое крупнее самок.

Взрослые самцы белоносого коати активны как ночью, так и днем, но остальные животные ведут дневной образ жизни. Нередко взрослые коати в жаркие дневные часы забираются в тенистое место и пережидают там жару. Молодые коати очень игривы и тратят много времени на шумную борьбу друг с другом.

Ночь коати проводят на верхушках деревьев, где находят приют от большинства хищников. Они хорошо лазают по деревьям, балансируя и "придерживаясь" за ветки хвостом. Большую часть активного времени разыскивают свой основной корм - насекомых. Кормятся преимущественно на земле. Во время кормежки своим подвижным носом роются в подстилке, громко сопя и раздувая листву, выискивая там жуков, пауков, скорпионов, муравьев, термитов, различных личинок, многоножек и даже сухопутных крабов. Иногда им встречаются мелкие позвоночные животные, например грызуны, ящерицы и лягушки. При охоте на них коати прижимает их своей лапой к земле, а затем убивает укусом в голову. В поисках продовольствия может путешествовать в течение одного дня на расстояния вплоть до 2 км. Когда в наличии обильная растительная пища (особенно зрелые фрукты) коати с видимым удовольствием ими кормятся. Нередко они возвращаются к плодоносящему дереву в течение длительного периода времени.

В отличие от других видов данного семейства белоносый коати живет не только в одиночку, но и группами по 5-6 и даже до 40 особей. Все самки и молодые самцы обычно живут в одной большой семейной группе. Взрослые половозрелые самцы-одиночки присоединяются к такой группе только на период размножения, а затем они снова покидают своих соплеменников.

Одиночные самцы обычно устанавливают границы своего участка, отмечая их путем распыления мочи, либо трутся своими животами по поверхности различных субстратов, нанося на них секрет анальных желез. Относительно других видов Carnivora, анальные железы у носух видоизменены. У них имеется железистая область, расположенная вдоль верхнего края заднего прохода и состоит она из серии сумок, открывающихся 4 или 5 разрезами по бокам. Участки самцов частично не покрываются и они всегда вступают в борьбу, когда к ним вторгается другой половозрелый самец. При территориальных конфликтах самцы используют свои острые когти и клыки.

Семейные группы, включающие до 20 индивидуумов и больше, обычно состоят из половозрелых самок и их детенышей, в том числе и молодых самцов примерно до двухлетнего возраста. Семейные домашние участки составляют по площади около 1 км в диаметре и частично перекрываются на краях с участками других групп. Участок одной семейной группы также включает территорию нескольких взрослых самцов.

В феврале или марте самцы в период течки у самок присоединяются к женским семейным группам. В этот период самцы вступают в активную борьбу между собой из-за самок. Они предупреждают самца-конкурента: скалят свои зубы, поднимаясь на задних лапах и поднимая вверх конец своей морды. Только самый доминирующий и сильный самец останется на территории семейной группы и только ему будет позволено сблизиться с самками. Вскоре после завершения периода спаривания самец изгоняется из группы потому, что он часто агрессивен к малышам.

Сезон размножения: январь-март. Беременность длится 77 дней. Белоносый коати приносит детенышей один раз в год. Обычно в помете 2-6 детеныша. Новорожденные весят 100-180 граммов и полностью зависимы от матери, которая оставляет гнездо на время, чтобы найти продовольствие. Глаза открываются примерно в 11 дней. В течение нескольких недель малыши остаются в гнезде, а затем покидают его вместе с матерью и присоединяются к семейной группе. Лактация продолжается до четырех месяцев. Молодые носухи остаются с матерью до тех пор, пока она не начнет готовиться к рождению следующего потомства.

Южноамериканский коати

South American Coati

(Nasua nasua)

Встречается в тропических регионах Южной Америки: от Колумбии и Венесуэлы до Уругвая, северной части Аргентины, встречается она и в Эквадоре. Коати распространены от кустарниковых зарослей до первичных вечнозеленых дождевых лесов. Их можно встретить также в низменных лесах, лесистых речных местностях, густых кустарниках и в скалистой местности. На восточных и западных склонах гор Анд они найдены вплоть до 2500 метров над у.м.

Длина тела составляет 73-136 см (в среднем 104,5 см). Длина хвоста - 32-69 см. Высота в холке 30 см. Вес - 3-6 кг (в среднем 4,5 кг).

Активны обычно в течение дня. Животные тратят большую часть активного времени на добычу продовольствия, а ночью спят на деревьях, которые также служат для обустройства логова и рождения потомства. Когда коати угрожает опасность на земле, они убегают на деревья, когда хищники угрожают на дереве, они легко пробегают до конца ветви одного дерева, а затем перепрыгивают на нижнюю ветвь на такое же или даже другое дерево.

Сезон размножения с октября по март, молодые рождаются в апреле-июне. Половое созревание происходит у самок в 2 года, у самцов - около 3 лет. Беременность длится 74-77 дня.

В помете у южноамериканского коати обычно рождается 3-7 (в среднем 5) детеныша. Самка рождает свое потомство в логове, которое она обустраивает в изолированных дуплах деревьев, на это время она покидает свою социальную группу. Новорожденные детеныши беспомощны: у них нет шерсти, они слепы и весят всего 75-80 гр. Глаза открываются примерно в 10 дней. В возрасте 24 дня молодые коати уже могут ходить и фокусировать свои глаза. В 26 дней детеныши способны лазать, на густую пищу переходят в возрасте 4 месяцев. Когда детенышам исполняется пять-шесть недель, самка возвращаются в свою семейную группу.

По типу питания южноамериканские коати - всеядные животные, основа питания плоды и беспозвоночные. Также они едят яйца, личинок жуков и других насекомых, скорпионов, многоножек, пауков, муравьев, термитов, ящериц, маленьких млекопитающих, грызунов, и даже мертвечину, когда она им доступна.

Горный коати

Mountain Coati

(Nasuella olivacea)

Встречается лишь в долинах Анд северо-западной части Южной Америки, населяя север Перу, западную Венесуэлу, Колумбию и Эквадор. В последние годы горные коати появились и на юге США. Они селятся в горных лесах на высотах 2000-3000 м. над уровнем моря.

Они достигают в длину 36-40 см; хвост - 20-24 см. Средний вес взрослой особи - около 7,26 кг.

Мало известно о поведении и экологии горного коати.

Кинкажу

Kinkajou

(Potos flavus)

Водится в дождевых лесах на юге Северной Америки (Южная Мексика), в Центральной и Южной Америке (к югу до Мату-Гросу в Бразилии).

Длина тела кинкажу - 41-57 см, хвоста - 40-55 см, высота в плече - 25 см, весит 1,5-2,7 кг.

Кинкажу проводят свою жизнь на деревьях. Днём они скрываются в дуплах, а ночью поодиночке или парами направляется по ветвям деревьев на кормежку, обнаруживая быстроту и ловкость движений. Питается главным образом фруктами, нектаром и мёдом. Кроме фруктов он ест насекомых, лягушек, ящериц, птичьи яйца и мелких животных.

Социальная структура кинкажу необычна для млекопитающих. Типичная семья состоит из самки, двух самцов, подростка и детёныша; они спят вместе и ухаживают друг за другом, но кормятся поодиночке. В отличие от большинства других млекопитающих, примерно в возрасте двух с половиной лет, семью покидают самки. Территория переходит от отца к сыновьям, самцы более тесно связаны между собой.

Беременность длится 112-118 дней. Самка весной или летом приносит 1, изредка 2 слепых детенышей. У детенышей мех серебристо-серый. Половая зрелость для самцов наступает в 1,5 года, для самок - в 2,5 года. Продолжительность жизни составляет порядка 23 лет.

Олинго Габби

Bushy-tailed Olingo

(Bassaricyon gabbii)

Встречается от Никарагуа до Боливии, в одних местах ареала он обычен и обилен, в других редок (например, в западной части бассейна Амазонки). Отмечен на территории Колумбии, Коста-Рики, Эквадора, Никарагуа, Боливии, Панамы.

Длина тела - 350-470 мм, хвоста - от 400 до 480 мм. Масса тела - 970-1500 г.

Среда обитания олинго - вечнозеленые тропические леса (до высоты в 2000 м. н.у.м). Встречается как в самом лесу, так и на опушках.

Питается самой разнообразной пищей. Основу рациона составляют плоды фруктовых деревьев, нектар и сок, цветки, насекомые, а также всевозможные мелкие позвоночные животные. Активно охотится на теплокровных животных: птиц (поедает и их яйца и птенцов); млекопитающих; а также амфибий и рептилий.

Ведет преимущественно древесный ночной образ жизни. Олинго проводят весь день в гнезде, сделанном из сухих растений и расположенном в стволе полого дерева. Проворен, лазает по деревьям, совершает большие прыжки, с легкостью преодолевая по воздуху вплоть до трех метров. Предпочитает верхний порог леса и его редко можно встретить на земле.

У обеих сторон заднего прохода имеются пахучие железы, которые используются олинго для мечения территории. Функция запаховых меток, возможно, состоит в том, чтобы привлечь членов противоположного пола или отметить границы своей территории. Осязательная коммуникация имеет важное значение при конкурентных отношениях, между самцом и самкой, а также между матерями и их молодым потомством.

Обычно олинго встречается поодиночке, но иногда отмечаются и достаточно большие группы (до шести особей), кормящиеся вместе.

Брачная система неразборчива, они не создают пар на длительное время и спариваются с различными особями. Эти животные, очевидно, могут рождать один раз в год без определенного сезона размножения. Определенной приуроченности брачного периода к какому-либо сезону нет.

Половое созревание происходит примерно в 21-24 месяца. Беременность у олинго длится 73-74 дня. Самки рождают по одному детенышу. Молодые детеныши рождаются голыми, без шерсти, с закрытыми глазами. Вес новорожденных составляет около 55 гр. Глаза открываются на 27 день. Длительность лактации до двух месяцев. Вся забота о потомстве лежит полностью на самке - она обеспечивает их молоком, уходом и защитой.

Олинго Аллена

Allen"s Olingo

(Bassaricyon alleni)

Распространен в Южной Америке: Перу, Боливия, Эквадор, к востоку от Анд, и возможно, Венесуэла. В настоящее время ареал олинго Аллена очень разорван и фрагментирован. Населяет вечнозеленые леса и первичный тропический лес, расположенный возле открытых источников воды (рек и озер).

Длина тела около 40 см. Вес взрослых особей около 1,23 кг.

Ведет одиночный образ жизни, проводя много времени на деревьях. По типу питания олинго всеяден. О размножении в природе нет данных. Период размножения не выражен. Самка рождает около 10 малышей.

Олинго Беддарда

Beddard"s Olingo

(Bassaricyon beddardi)

Распространен в Центральной и северо-западной части Южной Америки. Встречается в Бразилии, Колумбии, Коста-Рике, Эквадоре, Гондурасе, Никарагуа, Панаме, Перу, Уругвае, Гайане и Венесуэле. Основная популяция сосредоточена в Гайане, и только небольшая часть - в других странах.

Длина тела - до 40 см, хвоста - 40-48 см. Вес около 1 кг.

Обитает в тропических лесах, поднимаясь в горы до высоты 2000 м над уровнем моря. Это уединенное животное, которое ведет древесный и ночной образ жизни. Большую часть рациона олинго Беддарда составляют плоды, нектар, насекомые, мелкие млекопитающие и птицы.

Размножение происходит в течение всего года. Обычно самка рожает только одного детеныша, который при рождении весит около 55 гр. Глаза открываются на 27 день. Лактация продолжается до двух месяцев.

Западный низинный олинго

Western Lowland Olingo

(Bassaricyon medius)

Обитает в тропических лесах юга Центральной и северо-запада Южной Америки от Центральной Панамы до Колумбии и Эквадора, где распространен западнее Анд. Встречается до высоты 1800 м над уровнем моря.

Общая длина тела вместе с хвостом от 68 до 90 см. Хвост равен длине тела от носа до основания хвоста или превышает эту длину до 1,4 раза. Масса тела от 0,9 до 1,2 кг. Наиболее близким видом является олинго Аллена, от которого отличается более длинной и узкой мордой, более светлым мехом за счет более светлых концов шерстинок.

Олингито

Olinguito

(Bassaricyon neblina)

Обитает в Южной Америке во влажных горных облачных лесах Эквадора и Западной Колумбии, произрастающих на склонах западной и центральной части Северных Анд. Держится на высоте от 1500 до 2750 м над уровнем моря.

Самый мелкий вид в семействе енотовых. Размеры варьируют от 32 до 40 см, длина хвоста - от 33 до 40 см. Вес составляет 0,75-1,1 кг. От других олинго отличается меньшим размером, а также более длинной, густой и пестрой шерстью. В Эквадоре она светло-коричневая с черными вкраплениями, в Колумбии - красновато-коричневая.

Об олингито пока известно немного. Хотя животное и относится к хищным млекопитающим, но питается в основном фруктами и листьями деревьев. Ведет ночной одиночный образ жизни, обитает в кронах деревьев, на землю спускается редко. В помете у самки этого вида всего один детеныш.

Головоногие моллюски - наиболее высокоорганизованные беспозвоночные животные. К этому классу относят кальмаров, каракатиц, осьминогов и наутилусов. У этих животных обычно хорошо обособлена голова, а нога преобразована в околоротовой венец конечностей (рук, или ног и щупалец) и воронку - уникальный орган для реактивного движения животного.

У вымерших древних головоногих имелась весьма своеобразная раковина с перегородками-септами. Форма раковины у предковых форм была чрезвычайно разнообразна, от прямой или в разной степени изогнутой до скрученной в одной или нескольких плоскостях. Через все камеры проходил сифон - трубка, куда заходил спинной вырост мантии, а камеры (если они были развиты) заполнялись жидкостью и газом. Из современных форм фрагмокон сохранили только наутилус, маленькая глубоководная каракатица спирула и обычные каракатицы - сепии, но у последних он в значительной степени редуцирован.

У большинства головоногих, хотя и не у всех, имеется чернильный мешок, который формируется как вырост прямой кишки. При раздражении животного или в момент опасности чернила выбрасываются через анус в виде своего рода "дымовой завесы" или удлиненной капли, отдаленно напоминающей самого моллюска.

Продолжительность жизни большинства головоногих составляет от шести месяцев до двух лет, чаще всего около года. Все без исключения головоногие моллюски раздельнополы. У самцов многих видов одна из рук служит для передачи самке сперматофоров. Обычно преобразуется лишь часть руки самца, но у пелагических осьминогов-аргонавтов, самец которых гораздо мельче самки (всего около 5% ее длины), его 3-я, считая со спинной стороны, левая рука целиком развивается в огромный по отношению к размеру карликового самца гектокотиль, который после зарядки спермой (сперматофоров у аргонавта нет) отрывается, самостоятельно переползает по телу самки, заползает в ее мантийную полость и там хранится.

Головоногие (кроме наутилуса и аргонавта) размножаются один раз в жизни, после чего сразу же или через некоторое время умирают. У некоторых океанических кальмаров и каракатиц нерест сильно растянут, а у глубоководных донных плавниковых осьминогов, у наутилуса и у аргонавта он прерывистый. Тем не менее их следует считать единождыродящими животными.

Среди головоногих не известны моногамные виды. Практически беспорядочное спаривание характерно для самцов. Самки, кроме того, "практикуют" так называемую "одновременную полиандрию". Наблюдали, как самка одного тихоокеанского донного осьминога спаривалась сразу с 6 самцами в течение суток.

Весьма характерно для головоногих наличие в коже хроматофоров - сложно устроенных мешочков с окрашенным пигментом, которые позволяют животному очень быстро, за секунду менять окраску.

У ряда головоногих есть органы свечения - фотофоры, которые могут располагаться как на наружной поверхности тела, так и на внутренних органах.

У некоторых головоногих кровь голубая, т.к. вместо гемоглобина, содержащего железо, в ней содержится гемоцианин, в состав которого входит медь.

Но пожалуй самое важное эволюционное "приобретение" головоногих - это мозг, который имеет зачаточную кору. У более примитивных наружнораковинных форм (наутилус) центральная нервная система состоит из разрозненных ганглиев, лежащих на хрящевой пластинке, и в мозгу насчитывают 13 долей. У высокоразвитых внутреннераковинных форм (кальмары, каракатицы, осьминоги) центральная нервная система сильно интегрирована. Мозг у них хорошо обособлен, полностью заключен в хрящевую оболочку и имеет в 2-3 раза больше долей, чем у наутилуса. В мозгу есть ассоциативные зоны, наподобие коры головного мозга позвоночных, вследствие чего высшие головоногие способны научаться.

Головоногие отличаются также хорошо развитыми органами зрения, которые по сложности строения и функциям подчас не уступают глазам высших позвоночных, в том числе человека. У гигантского кальмара архитеутиса диаметр глазного яблока может достигать 40 см (а возможно и более)! Больше половины нервной ткани мозга приходится на зрительные доли.

Предельные размеры головоногих поражают: миниатюрная каракатица идиосепиус имеет длину всего около 10 мм, тогда как архитеутис может быть общей длиной до 18 м (а возможно и более) и весом до тонны - самое крупное из современных беспозвоночных животных

До конца кембрия головоногих было мало, но в ордовике у группы начался "золотой век", и они распространились всесветно. Несмотря на то, что родоначальник головоногих размерами был не более 2 см, уже в среднем ордовике появились настоящие гиганты эндоцериды с длиной раковины более 10 м! Среди аммонитов, уже на закате их истории в меловом периоде, также существовали гиганты с диаметром закрученной раковины 3.5 м (размером со слона)! Вес таких монстров составлял, по-видимому, несколько тонн

История класса головоногих моллюсков длится вот уже более 500 млн. лет, на протяжении которых регулярно, с периодами от 7 до 300 млн. лет, происходили многочисленные взлеты и падения разнообразия видов и жизненных форм. Вся история группы строилась, если так можно сказать, на попытках найти морфо-экологическое решение проблемы адаптации к пелагическому существованию. Для поддержания плавучести древние головоногие "выбрали" два основных способа. Один способ - это сохранение наружной раковины и достижение гидростатического равновесия за счет изменения давления в камерах фрагмокона. Другой способ - это редукция раковины, вплоть до ее полной утраты, и активный образ жизни при сохранении отрицательной плавучести. У некоторых современных форм выработался третий путь - достижение нейтральной плавучести после полной утраты раковины за счет обводнения тканей и компенсации веса "тяжелых" частей тела "поплавками", заполненными легкой (легче воды) жидкостью.

Первый путь оказался эволюционно тупиковым для большинства групп, и из огромно числа видов с наружной раковиной выжили только наутилоиды - формы с наиболее просто устроенной раковиной. Так, вымерших видов головоногих насчитывают примерно в 20 раз больше, чем современных

Второй путь оказался более удачным и привел к возникновению современных форм, у которых раковина со всех сторон обросла мантией и превратилась во внутренний осевой скелет (аналог хорды и позвоночника) или исчезла вовсе. За время эволюции класса менялась экологическая структура жизненных форм, и в разные эпохи было разное соотношение планктонных, нектонных, бентосных и бентопелагических видов.

Современные головоногие моллюски представлены двумя крупными таксономическими группами (подклассами): наутилоидеи (имеется наружная раковина; 2 рода и несколько видов единственного семейства наутилид) и колеоидеи (раковина скрыта под мантией, частично или полностью редуцирована; около 700 видов, 140 родов, 45 семейств, 4 отряда).

Наутилус - животное во многом замечательное. Во-первых, это настоящее "живое ископаемое", которое, наподобие кистеперой рыбы латимерии, сохранилось, практически не изменившись, не один десяток миллионов лет. Во-вторых, он сохранил ряд примитивных черт строения и образа жизни. И, наконец, и это быть может, самое главное - именно благодаря наличию настоящего фрагмокона наутилус оказался своеобразным "связующим звеном" между современными внутреннераковинными головоногими и многими вымершими наружнораковинными животными, такими, как аммониты.

К подклассу колеоидей относят отряды кальмаров, каракатиц и осьминогов. Кальмаров и каракатиц иногда объединяют в надотряд десятиногие - у них у всех имеется 4 пары рук и, как правило, 1 пара ловчих щупалец между 3-ей и 4-ой парами рук. Кроме перечисленных, выделяют еще четвертый отряд, с единственным представителем, название которого в переводе с латыни звучит зловеще: "кальмар-вампир адский". На самом деле это некрупный, до 40 см, вполне миролюбивый пелагический глубоководный (живет обычно на глубинах более 3 км) реликтовый вид, сочетающий в себе признаки плавниковых осьминогов и десятиногих.

К отряду каракатиц относят две большие группы головоногих: собственно каракатицы, или сепииды и так называемые бобтейлы (от англ. bobtail squid - короткохвостый кальмар), или сепиолиды. Кроме того, в отряд каракатиц включают как самостоятельный подотряд удивительного головоногого спирулу. Этот маленький моллюск, длиной не более 5 см, отличается от всех других тем, что у него раковина разделена перегородками на камеры - настоящий фрагмокон древних головоногих! Только в отличие от наутилуса и аммонитов эта раковинка не наружная, а спрятана в толще мантии и закручена не на спинную, а на брюшную сторону

Спирула обитает в тропиках, и в наших водах она отсутствует. На юге Приморья встречается один вид настоящей каракатицы, японская каракатица, и два вида сепиолид: тихоокеанская россия и двурогая сепиола. Плавники у каракатицы узкой лентой окаймляют мантию; глаза так называемого миопсидного типа (передняя камера глаза сообщается с окружающей средой лишь через небольшое отверстие в роговице). Живет каракатица у дна в прибрежной зоне и может ловко маскироваться под цвет грунта, подстерегая добычу - рыб и ракообразных.

В отличие от настоящих каракатиц, которые живут в основном на шельфе и лишь изредка опускаются до глубин более 200 м, сепиолиды подчас встречаются глубже 1 км. Сепиолиды - довольно мелкие животные: наибольшая длина мантии тихоокеанской россии, самой крупной из сепиолид, достигает 10 см при весе 250 г, но обычно гораздо меньше. Для сравнения: самая крупная настоящая каракатица из тропиков юго-восточной Азии достигает в длину 50 см и веса 12 кг! Генетические исследования также показали, что сепиолиды - это хорошо обособленная группа. По-видимому, их можно считать самостоятельным отрядом класса головоногих моллюсков.

Для настоящих каракатиц характерно сложное брачное поведение. Конкуренция между самцами за право передать свои гены следующему поколению может быть весьма оригинальной. Так, нередко самец перед спариванием буквально выцарапывает кончиками рук и выдувает с помощью воронки из семеприемника самки сперму опередившего его другого самца и лишь потом приступает к спариванию! У крупных каракатиц есть специальные "токовища", где самец демонстрирует самке свою мужскую красоту и мощь. Яйца каракатиц и сепиолид крупные, обычно до 1 см, реже до 2 см в диаметре, у сепиолид покрыты твердой известковой оболочкой и откладываются группами на подводные предметы. Эмбриональное развитие у теплолюбивых видов непродолжительное, 1-2 месяца, тогда как у холодноводной тихоокеанской россии длительность инкубации может доходить до 9 месяцев. Забота о потомстве у каракатиц отсутствует, и спустя непродолжительное время после нереста животные гибнут.

Кальмары - самый многочисленный отряд головоногих моллюсков. У кальмаров полностью редуцирована известковая часть раковины, и от раковины осталась только хитиновая полупрозрачная пластина, или гладиус. Чуть менее 30 семейств кальмаров группируют в два подотряда: миопсиды (всего 2 семейства и около 50 видов) и эгопсиды (23-25 семейств и более 200 видов).

У кальмаров, как и у каракатиц, за редким исключением, нет заботы о потомстве.

Иное дело - осьминоги . У многих представителей данного отряда забота о потомстве занимает немалую часть жизни и порой принимает причудливые формы. Самки некоторых осьминогов, живущих на песчаном дне, таскают кладки с собой, на руках. Так, самка одного маленького атлантического тропического прибрежного вида была встречена с огромной кладкой из 36 тыс. яиц, которая весила почти половину веса тела самого осьминога! Самка аргонавтов откладывает оплодотворенные яйца в тонкую известковую раковинку, в которой живет сама и которую формирует выделениями первой пары рук. Некоторые пелагические осьминоги стали по-настоящему живородящими: у них яйца после оплодотворения остаются в длинных изогнутых яйцеводах, эмбриональное развитие происходит по мере продвижения яиц по яйцеводам, а наружу выходят молодые осьминожки. Все это разнообразие родительской опеки развилось и характерно для обыкновенных осьминогов.

Вообще же, отряд осьминогов делится на два хорошо обособленных подотряда: плавниковые и обыкновенные осьминоги. В первый подотряд включают глубоководных осьминогов с желатиноподобным телом, двумя плавниками по бокам туловища и двумя рядами усиков вдоль внутренней поверхности каждой руки по бокам от единственного ряда присосок. Они живут на глубинах обычно свыше 500 м.

Гораздо более разнообразен и богат видами подотряд обыкновенных осьминогов. У них нет плавников, усиков на руках и хрящевого рудимента раковины. Хотя среди этих осьминогов есть немало пелагических видов, но большинство живут на дне. Донные виды могут плавать или передвигаться по дну с помощью рук, буквально ходить. У настоящих осьминогов почти полностью исчезла раковина. Именно поэтому они чрезвычайно пластичны и могут буквально просачиваться сквозь узкие щели в скалах. У всех осьминогов, в отличие от десятиногих, в присосках нет хитиновых колец и, следовательно, не бывает крючьев. Настоящих осьминогов до 200 видов, около половины из них принадлежат к одному роду октопус. Объединение стольких видов в один род искусственно, не отражает родственных связей и вызвано только большим морфологическим сходством этих осьминогов. Искусственность рода октопус убедительно доказана молекулярно-генетическими исследованиями.

В Дальневосточных морях России обитает гигантский осьминог - самый крупный из всех ИЗВЕСТНЫХ видов осьминогов. Отдельные экземпляры этого вида вырастают до 5 м (по некоторым данным, даже до 10 м!) в длину и весят до 60, предположительно даже до 180 кг и более! На шельфе Приморья половозрелые самцы гигантского осьминога весят 8-25 кг и более, обычно 10-15 кг; вес половозрелых самок, в среднем - 11-21 кг. Растут гигантские осьминоги очень быстро, набирая до 2% веса тела ежедневно, и живут по разным оценкам 3-5 лет. Известно три подвида гигантского осьминога. Самый мелкий обитает в Беринговом море и у Курил, где половозрелые особи обычно имеют не более 1 м в длину и весят до 4 кг. В Приморье и у западного побережья Северной Америки обитают более крупные подвиды, которые генетически практически неразличимы, но хорошо отличаются от беринговоморского. Гигантский осьминог - очень умное и красивое животное, и его часто держат в океанариумах. Это вполне миролюбивое существо, хотя достоверно известны факты неспровоцированного нападения осьминога на людей в море. Интересно, что чем крупнее осьминог, тем он менее агрессивен. Исключение - самцы в период размножения.

Осьминоги - одиночные животные и почти все время проводят в убежищах (молодь - в раковинах моллюсков, взрослые - в скальных норах и пещерах). Осьминоги весьма искусны в методах охоты. Они могут устраивать засады на активно плавающую рыбу, заниматься собирательством моллюсков, шаря под камнями, могут ловить рыбу "накидной сетью", которая получается при раздувании перепонки между руками. В аквариуме Сиэтла крупный гигантский осьминог ухитрился поймать катрана длиной 1 м, ската длиной 0,6 м и чавычу весом 1.5 кг, используя в качестве приманки для рыбы кончик своей вытянутой руки! Осьминоги едят также эмбрионов скатов, доставая их из покрытых жесткой оболочкой яйцевых капсул с помощью клюва и радулы. Радулой осьминог может просверливать крупные раковины моллюсков, которые ему не удается открыть с помощью присосок.

В отличие от десятиногих, перед спариванием у осьминогов отсутствует фаза ухаживания. Спаривание у гигантского осьминога длительное: самец держит самку в своих объятиях от 2 до 4 часов. У других видов "полный контакт" между полами может отсутствовать, и самец передает сперматофоры самке на кончике своей гектокотилизированной руки. После спаривания самец погибает не сразу и может прожить еще несколько месяцев. Он практически не питается, становится очень активным и быстро теряет вес, а кожа к концу жизни начинает "дряхлеть" и свисать клочьями.

Самка гигантского осьминога откладывает до 50 тыс. мелких, длиной 6-8 мм яиц, на потолке и стенах подводного логова и приступает к охране и тщательному уходу за кладкой. Она безвылазно сидит в логове, обдувает яйца струей свежей воды через воронку, чистит их присосками, убирает больные и погибшие яйца. Длительность такого "насиживания" зависит от температуры воды, и вылупление юных осьминожков начинается через 5-8 месяцев после откладки яиц, а может быть и больше. Самка терпеливо дожидается, пока не вылупится последний из ее детенышей, и через некоторое время, обычно в течение месяца погибает. За время "насиживания" кладки самка теряет 50-93% своего веса! Осьминожки вылезают из яйца мантией вперед с остатками желточного мешка, который обычно в течение суток отваливается или резорбируется. Весят новорожденные около 20-30 мг. Молодь активно плавает и питается в толще воды, и лишь спустя несколько месяцев приступает к оседанию на дно. К этому времени у молодых осьминогов удлиняются руки и мантия, а глаза перемещаются с боков на спинную сторону. Осев на дно, осьминоги сразу ищут себе убежище, обычно сначала укрываются в толще гравия, а позже занимают пустые раковинки моллюсков, начинают передвигаться по дну на руках и охотиться как взрослые.

Крупные осьминоги – опасны, причем основную опасность представляют не сильные щупальца больших спрутов, а их ядовитая слюна, оказывающая парализующее действие на добычу. Признаки болезни напоминают симптомы змеиного укуса. У берегов Австралии и Японии живут небольшие пятнисто-голубые осьминоги, укус которых может быть даже смертельным для человека.

Из морских беспозвоночных животных наиболее одаренные головоногие моллюски: кальмары, каракатицы и осьминоги. Развитие у животных органов, способных использовать простейшие орудия, приводит к образованию более сложного мозга, к расширению сферы его деятельности, к формированию разнообразных приспособительных рефлексов. Осьминоги – самые «умные» среди всех беспозвоночных . Они поддаются дрессировке, имеют хорошую память, различают геометрические фигуры. Они узнают людей, привыкают к тем, кто их кормит.

Головоногие моллюски - единственные из глубоководных беспозвоночных, у которых существует хорошая зрительная память, и они используют ее лучше, чем любое другое позвоночное животное. Их глаза, у которых более 70 миллионов зрительных клеток, превосходят по остроте зрения глаза человека. Они позволяют животному различать цвета, и могут приспосабливаться к разным расстояниям, изменяя фокус. Более того, цефалоподы могут определять состояние морского дна, ощупывая его своими щупальцами - эта информация очень важна при выборе маскировки.

Можно найти одного осьминога, искусно закамуфлировавшегося под песок, на котором он лежит, и в нескольких метрах от него второго, принявшего расцветку шероховатого, темного обломка рифа, на котором он находится.Для такой абсолютной адаптации внешнего вида к окружению осьминогу нужны два источника информации: данные о цвете, которые дают ему глаза, и данные о текстуре или строении поверхности, которые предоставляют ему органы осязания. Когда они охотятся на рыбу, то также отвечают на каждое действие добычи изменением цвета, становясь светлее или темнее. Более темный цвет служит в качестве индикатора агрессии.

Каракатица, если она испугана, реагирует совершенно по-особому: она становится бледной, но остается два очень темных пятна на спине, по-видимому, предназначенные для того, чтобы убедить предполагаемого врага в том, что это глаза гораздо более крупного животного, зарытого в песок.

Головоногие моллюски очень способны к обучению . Лабораторные испытания показали, что они могут пользоваться орудиями труда, и учиться на своем опыте - способности, которые до сих пор были открыты только у человекообразных обезьян.

В аквариум с осьминогом помещали стеклянной полый цилиндр, открытый сверху. В цилиндре - краб, любимая пища осьминога. Моллюск скоро увидел краба, цилиндр стоял в полутора метрах от него. Последовала атака, но стекло задержало осьминога у самой цели.

Осьминог извивался в тщетных попытках схватить столь желанную и близкую добычу. В ярости вспыхивал то одним, то другим оттенком багрянца. Как долго продолжал бы он свои бесплодные попытки неизвестно, но вот одно щупальце ненароком перескочило через верхний край цилиндра и кончик его проник в сосуд с крабом. Моментально осьминог изменил тактику: видно, кончик щупальца почувствовал запах краба, и слепой повел зрячего. Щупальце, перегибаясь через край цилиндра, тянулось все дальше, неумолимо приближаясь к крабу, а осьминог полз за ним, поднимаясь вверх по стеклу. Наконец щупальце коснулось краба и в следующую секунду осьминог перескочил через стеклянную стенку и сцепился с крабом.

Теперь уже осьминог твердо знал, как достать краба из-за стекла. Но он не шел к крабу сразу через верх, а сначала бросался на краба, как и прежде пытаясь схватить его через стекло, лишь затем полз кверху на щупальцами, которые, похоже, лучше знали дорогу. Иначе говоря, он в точности повторял свою первую попытку, увенчавшуюся успехом.

Каракатице также предложили извлечь креветку из кувшина без крышки. Тридцать часов подряд (по другим данным, взрослые каракатицы уже через час прекращают свои бесплодные попытки) каракатица билась о стекло, атакуя в лоб, но так и не догадалась чуть подняться вверх, как это сделал осьминог.

Спустя несколько дней опыт усложнили. Цилиндр с крабом накрыли стеклом. Но щупальца, хорошо изучившие дорогу, без особого труда обошли это препятствие. После нескольких неудачных попыток они нащупали микроскопическую щель между плоской крышей и стенкой банки. Приподняли крышку и провели за собой осьминога.

Сделали перерыв в семь дней, а затем вновь повторили опыт. Осьминог по-прежнему находил правильное решение задачи. Условный рефлекс, даже не подкрепленный дополнительным уроком, продолжал действовать безотказно. Каракатица, выученная доставать из-за стекла пищу, через восемнадцать часов забыла, как извлечь из кувшина лакомый кусочек, не разбивая стенки лбом).

Осьминоги ходят на щупальцах по дну, переносят в них тяжести, строят гнезда из камней, открывают раковины моллюсков, прикрепляют яйца к камням, а когда осьминог спит, некоторые щупальца несут сторожевую службу. В соответствии с разносторонним назначением распределены и роли между разными щупальцами. Щупальца второй сверху пары, которые обычно длиннее всех, осьминоги употребляют в качестве атакующего оружия. Нападая на добычу и защищаясь от врага, осьминоги стараются схватить противника именно этими щупальцами. В мирное время боевые руки превращаются в ноги: служат ходулями при передвижении по дну. Для обследования и ощупывания окружающих предметов предназначена самая верхняя пара рук, а караульную вахту во время сна несут два нижних щупальца.

В глубоком сне все щупальца осьминога, кроме двух нижних, прижаты к телу, а сторожевые руки вытянуты в стороны. Время от времени они вытягиваются вверх и медленно кружат над спящим осьминогом, словно антенна радара. Осьминог погружен в глубокий сон. Он ничего не видит и не слышит. Но стоит слегка сотрясти воду или чуть прикоснуться к сторожевым щупальцам (именно к ним, а не к другим!), животное сейчас же вскакивает.

Головоногие моллюски - это потенциальный пищевой резерв человечества . Известно около 75 промысловых видов головоногих, 64 из которых обитают в прибрежной зоне (каракатицы, неритические кальмары-лолигиниды и донные осьминоги). Ежегодный вылов головоногих в морских промысловых уловах приблизился к 3 млн. т. Главные потребители головоногих - Япония и страны юго-восточной Азии.

В последнее время «гастрономический» интерес человека к головоногим моллюскам резко возрос, так как их мясо является полноценной белковой пищей, способной заменить рыбу. Кальмары могут встречаться в море тысячными стаями, их легко добывать сетями. Осьминогов ловят поодиночке – острогами или с помощью «кувшинных ловушек», которые осьминоги принимают за убежище и охотно занимают. В Японии, Корее и Китае вместо ловушек часто применяют обычные глиняные крынки, только с дырочкой в днище, чтобы выгнать пойманного осьминога.

Кроме людей, у головоногих моллюсков много врагов. Мурены, морские угри и скаты таятся между рифами. В открытом море цефалоподы становятся добычей акул и кита-зубатки, а на мелководье им угрожают птицы и тюлени. Такой строгий естественный отбор означает, что выживают только животные с высоким уровнем развития стереотипа поведения.

В некоторых странах из чернильной жидкости головоногих моллюсков изготовляют краску, чернила.

Класс Головоногие (Cephalopoda)

Головоногие - самые высокоорганизованные моллюски. Их справедливо называют "приматами" моря среди беспозвоночных животных за совершенство их приспособлений к жизни в морской среде и сложность поведения. Это в основном крупные хищные морские животные, способные активно плавать в толще воды. К ним относятся кальмары, осьминоги, каракатицы, наутилусы (рис. 234). Их тело состоит из туловища и головы, а нога преобразована в щупальца, расположенные на голове вокруг рта, и особую двигательную воронку на брюшной стороне тела (рис. 234, А). Отсюда произошло название - головоногие. Доказано, что часть щупалец головоногих образуется за счет головных придатков.

У большинства современных головоногих раковина отсутствует или рудиментарна. Только у рода наутилус (Nautilus) имеется спирально закрученная раковина, разделенная на камеры (рис. 235).

К современным головоногим относится всего 650 видов, а ископаемых видов насчитывают около 11 тыс. Это древняя группа моллюсков, известная с кембрия. Вымершие виды головоногих были преимущественно раковинными и имели наружную или внутреннюю раковину (рис. 236).

Для головоногих характерны многие прогрессивные черты организации в связи с активным образом жизни морских хищников. Вместе с тем у них сохраняются некоторые примитивные признаки, свидетельствующие об их древнем происхождении.

Внешнее строение . Особенности внешнего строения головоногих разнообразны в связи с различным образом жизни. Их размеры колеблются от нескольких сантиметров до 18 м у некоторых кальмаров. Нектонные головоногие обычно торпедовидной формы (большинство кальмаров), бентосные имеют мешковидную форму тела (многие осьминоги), нектобентосные - уплощенную (каракатицы). Планктонные виды мелкие по размерам, имеют студенистое плавучее тело. Форма тела у планктонных головоногих может быть узкой или похожей на медуз, а иногда шаровидной (кальмары, осьминоги). Бентопелагические головоногие обладают раковиной, поделенной на камеры.

Тело головоногих состоит из головы и туловища. Нога модифицирована в щупальца и воронку. На голове расположен рот, окруженный щупальцами, и крупные глаза. Щупальца образованы головными придатками и ногой. Это органы захвата пищи. У примитивного головоногого - кораблика (Nautilus) щупалец неопределенное количество (около 90); они гладкие, червеобразные. У высших головоногих щупальца длинные, с мощной мускулатурой и несут крупные присоски на внутренней поверхности. Число щупалец 8- 10. У головоногих с 10 щупальцами два щупальца - ловчие, более длинные, с присосками на расширенных концах,

Рис. 234. Головоногие моллюски: А - наутилус Nautilus, Б - осьминог Benthoctopus; 1 - щупальца, 2 - воронка, 3 - капюшон, 4 - глаз


Рис. 235. Наутилус Nautilus pompilius с распиленной раковиной (по Оуэну): 1 - головной капюшон, 2 - щупальца, 3 - воронка, 4 - глаз, 5 - мантия, 6 - внутренностный мешок, 7 - камеры, 8 - перегородка между камерами раковины, 9 - сифон


Рис. 236. Схема строения раковин головоногих в саггитальном разрезе (из Гешелера): А - Sepia, Б - Belosepia, В - Belemnites, Г - Spirulirostra, Д - Spirula, Е - Ostracoteuthis, Ж - Ommastrephes, З - Loligopsis (В, Г, Е - ископаемые); 1 - проостракум, 2 - спинной край сифональной трубки, 3 - брюшной край сифональной трубки, 4 - совокупность камер-фрагмокон, 5 - рострум, 6 - полость сифона

а остальные восемь щупалец более короткие (кальмар, каракатица). У осьминогов, обитающих на морском дне, восемь щупалец одинаковой длины. Они служат осьминогу не только для захвата пищи, но и для передвижения по дну. У самцов осьминогов одно щупальце видоизменено в половое (гектокотиль) и служит для переноса половых продуктов в мантийную полость самки.

Воронка - производное ноги у головоногих, служит для "реактивного" способа движения. Через воронку вода с силой выталкивается из мантийной полости моллюска, и его тело движется реактивно в противоположном направлении. У кораблика воронка не срослась на брюшной стороне и напоминает свернутую в трубку подошву ноги ползающих моллюсков. Доказательством того, что щупальца и воронка головоногих - производные ноги, служит их иннервация от педальных ганглиев и эмбриональная закладка этих органов на брюшной стороне зародыша. Но, как уже отмечалось, часть щупалец головоногих - производные головных придатков.

Мантия на брюшной стороне образует как бы карман - мантийную полость, открывающуюся наружу поперечной щелью (рис. 237). Из этой щели выступает воронка. На внутренней поверхности мантии имеются хрящевые выступы - запонки, которые плотно входят в хрящевые углубления на теле моллюска, и мантия как бы пристегивается к телу.

Мантийная полость и воронка в совокупности обеспечивают реактивное движение. При расслаблении мускулатуры мантии вода входит через щель в мантийную полость, а при ее сокращении полость закрывается на запонки и вода выталкивается через воронку наружу. Воронка способна изгибаться вправо, влево и даже назад, что обеспечивает разное направление движения. Роль руля дополнительно выполняют щупальца и плавники - кожные складки туловища. Типы движения у головоногих разнообразны. Осьминоги чаще передвигаются на щупальцах и реже плавают. У каракатиц кроме воронки для движения служит круговой плавник. Некоторые глубоководные осьминоги зонтикообразной формы имеют перепонку между щупальцами - умбреллу и могут передвигаться за счет ее сокращений, подобно медузам.

Раковина у современных головоногих рудиментарна или отсутствует. У древних вымерших головоногих раковина была хорошо развита. Только один современный род Nautilus сохранил развитую раковину. Раковина Nautilus и у ископаемых форм обладает существенными морфофункциональными особенностями, в отличие от раковин других моллюсков. Это не только защитное приспособление, но и гидростатический аппарат. У наутилуса спирально закрученная раковина разделена перегородками на камеры. Тело моллюска размещается только в последней камере, открывающейся устьем наружу. Остальные камеры заполняются газом и камерной жидкостью, что обеспечивает плавучесть тела моллюска. Через

отверстия в перегородках между камерами раковины проходит сифон - задний отросток тела. Клетки сифона способны выделять газы. При всплывании моллюск выделяет газы, вытесняя камерную жидкость из камер; при опускании на дно моллюск заполняет камеры раковины камерной жидкостью. Движителем у наутилуса является воронка, а раковина поддерживает его тело во взвешенном состоянии в воде. Ископаемые наутилиды имели подобную раковину, как у современного наутилуса. У полностью вымерших головоногих - аммонитов также была наружная, спирально закрученная раковина с камерами, но у них перегородки между камерами имели волнистое строение, что увеличивало прочность раковины. Именно поэтому аммониты могли достигать очень крупных размеров, до 2 м в диаметре. У другой группы вымерших головоногих - белемнитов (Belemnoidea) раковина была внутренняя, обросшая кожей. Белемниты по внешнему облику напоминали безраковинных кальмаров, но в их туловище находилась коническая раковина, поделенная на камеры. Вершина раковины заканчивалась острием - рострумом. Рострумы раковин белемнитов часто встречаются в меловых отложениях, и их называют "чертовыми пальцами". У некоторых современных безраковинных головоногих имеются рудименты внутренней раковины. Так, у каракатицы на спине под кожей сохраняется известковая пластинка, имеющая на срезе камерное строение (238, Б). Только у спирулы (Spirula) под кожей находится вполне развитая спирально закрученная раковина (рис 238, А), а у кальмара под кожей сохранилась от раковины лишь роговая пластинка. У самок современных головоногих - аргонавтов (Argonauta) развита выводковая камера, напоминающая по форме спиральную раковину. Но это лишь внешнее сходство. Выводковая камера выделяется эпителием щупалец, очень тонкая и предназначена для защиты развивающихся яиц.

Покровы . Кожа представлена однослойным эпителием и слоем соединительной ткани. В коже имеются пигментные клетки - хроматофоры. Головоногим свойственна способность быстро изменять окраску. Этот механизм контролируется нервной системой и осуществляется за счет изменения формы


Рис. 238. Рудименты раковины у головоногих (по Натали и Догелю): А - спирула (Spirula); 1 - воронка, 2 - мантийная полость, 3 - анус, 4 - выделительное отверстие, 5 - орган свечения, 6 - плавник, 7 - раковина, 8 - сифон; Б - раковина Sepia; 1 - перегородки, 2 - боковой край, 3 - сифональная ямка, 4 - рострум, 5 - рудимент сифона, 6 - задний край проостракума

пигментных клеток. Так, например, каракатица, проплывая над песчаным грунтом, принимает светлую окраску, а над каменистым грунтом - темную. .При этом в ее коже пигментные клетки с темным и светлым пигментом попеременно то сжимаются, то расширяются. Если перерезать зрительные нервы у моллюска, то он теряет способность изменять окраску. За счет соединительной ткани кожи образуются хрящи: в запонках, основаниях щупалец, вокруг мозга.

Защитные приспособления . Головоногие, утратив в процесс эволюции раковину, приобрели другие защитные приспособления. Во-первых, от хищников многих из них спасает быстрое движение. Кроме того, они могут защищаться щупальцами и "клювом", представляющим собой видоизмененные челюсти. Крупные кальмары и осьминоги могут вступать в борьбу с крупными морскими животными, например с кашалотами. У малоподвижных и мелких форм развита покровительственная окраска и способность быстро изменять окраску. И наконец, у некоторых головоногих как, например, у каракатицы, имеется чернильный мешок, проток которого открывается в заднюю кишку. Выпрыскивание чернильной жидкости в воду вызывает как бы дымовую завесу, позволяющую моллюску скрыться от хищников в безопасное место. Пигмент чернильной железы каракатиц используется для изготовления высококачественной художественной туши.

Внутреннее строение головоногих

Пищеварительная система головоногих несет черты специализации к питанию животной пищей (рис. 239). Пищей им служат главным образом рыбы, крабы и двустворчатые моллюски. Добычу они схватывают щупальцами и убивают челюстями и ядом. Несмотря на крупные размеры, головоногие могут питаться только жидкой пищей, так как у них очень узкий пищевод, который проходит через мозг, заключенный в хрящевую капсулу. У головоногих имеются приспособления для перетирания пищи. Для разгрызания добычи им служат твердые роговые челюсти, похожие на клюв попугая. В глотке пища перетирается радулой и обильно смачивается слюной. В глотку впадают протоки 1-2 пар слюнных желез, которые выделяют ферменты, расщепляющие белки и полисахариды. Вторая задняя пара слюнных желез выделяет яд. Жидкая пища из глотки по узкому пищеводу поступает в энтодермальный желудок, куда впадают протоки парной печени, вырабатывающей разнообразные пищеварительные ферменты. Печеночные протоки усажены мелкими дополнительными железками, совокупность которых называют поджелудочной железой. Ферменты этой железы действуют на полисахариды,

и, следовательно, эта железа функционально отличается от поджелудочной железы млекопитающих. Желудок головоногих обычно со слепым мешковидным отростком, увеличивающим его объем, что позволяет им поглощать большую порцию пищи. Как и другие хищные животные, они едят много и относительно редко. От желудка отходит тонкая средняя кишка, которая потом переходит в заднюю, открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость. В заднюю кишку у многих головоногих впадает проток чернильной железы, секрет которой имеет защитное значение.

Нервная система головоногих наиболее высокоразвитая среди моллюсков. Нервные ганглии образуют крупное окологлоточное скопление - мозг (рис. 240), заключенный в хрящевую капсулу. Имеются дополнительные ганглии. В состав мозга прежде всего входят: пара крупных церебральных ганглиев, иннервирующих голову, и пара висцеральных ганглиев, посылающих нервные тяжи к внутренним органам. По бокам от церебральных ганглиев расположены дополнительные крупные оптические ганглии, иннервирующие глаза. От висцеральных ганглиев отходят длинные нервы к двум мантийным ганглиям звездчатой формы, развивающиеся у головоногих в связи с функцией мантии в их реактивном способе движения. В состав мозга головоногих входят кроме церебральных и висцеральных педальные ганглии, которые подразделены на парные ганглии щупалец (брахиальные) и воронки (инфудибулярные). Примитивная нервная система, сходная с лестничной системой боконервных и моноплакофор, сохранилась только у Nautilus. Она представлена нервными тяжами, образующими окологлоточное кольцо без ганглиев и педальную дугу. Нервные тяжи покрыты нервными клетками. Такое строение нервной системы свидетельствует о древнем происхождении головоногих от примитивных раковинных моллюсков.

Органы чувств головоногих хорошо развиты. Особенно сложного развития у них достигают глаза, имеющие наибольшее значение для ориентации в пространстве и охоты за добычей. У Nautilus глаза имеют простое строение в виде глубокой глазной ямки (рис. 241, А), а у остальных головоногих глаза сложные - в форме глазного пузыря и напоминают строение глаза у млекопитающих. Это интересный пример конвергенции между беспозвоночными и позвоночными животными. На рисунке 241, Б изображен глаз каракатицы. Сверху глазное яблоко покрыто роговицей, в которой имеется отверстие в переднюю камеру глаза. Связь передней полости глаза с внешней средой предохраняет глаза головоногих от действия высокого давления на больших глубинах. Радужная оболочка образует отверстие - зрачок. Свет через зрачок попадает на шаровидный хрусталик, образованный эпителиальным телом - верхней оболочкой глазного пузыря. Аккомодация глаза у головоногих происходит иначе,


Рис. 240. Нервная система головоногих: 1 - мозг, 2 - оптические ганглии, 3 - мантийные ганглии, 4 - кишечный ганглий, 5 - нервные тяжи в щупальцах

чем у млекопитающих: не за счет изменения кривизны хрусталика, а путем его приближения или удаления от сетчатки (подобно фокусированию фотоаппарата). К хрусталику подходят особые ресничные мышцы, приводящие его в движение. Полость глазного яблока заполнена стекловидным телом, имеющим светопреломляющую фукнцию. Дно глаза выстлано зрительными - ретинальными и пигментными - клетками. Это сетчатка глаза. От нее отходит короткий зрительный нерв к оптическому ганглию. Глаза вместе с оптическими ганглиями окружены хрящевой капсулой. У глубоководных головоногих на теле имеются органы свечения, построенные по типу глаз.

Органы равновесия - статоцисты расположены в хрящевой капсуле мозга. Органы обоняния представлены обонятельными ямками под глазами или типичными для моллюсков осфрадиями у основания жабер - у наутилуса. Органы вкуса сосредоточены на внутренней стороне концов щупалец. Осьминоги, например, при помощи щупалец различают съедобные объекты от несъедобных. На коже головоногих множество осязательных и светочувствительных клеток. В поисках добычи они руководствуются сочетанием зрительных, осязательных и вкусовых ощущений.

Органы дыхания представлены ктенидиями. У большинства современных головоногих их два, а у наутилуса - четыре. Они расположены в мантийной полости по бокам туловища. Ток воды в мантийной полости, обеспечивающий газообмен, определяется ритмичным сокращением мускулатуры мантии и функцией воронки, через которую вода выталкивается наружу. Во время реактивного способа движения ток воды в мантийной полости ускоряется, а интенсивность дыхания возрастает.

Кровеносная система головоногих почти замкнутая (рис. 242). В связи с активным движением у них хорошо развиты целом и кровеносные сосуды и, соответственно, слабо выражена паренхиматозность. В отличие от остальных моллюсков, они не страдают гипокенией - слабой подвижностью. Скорость движения крови у них обеспечивается работой хорошо развитого сердца, состоящего из желудочка и двух (или четырех - у Nautilus) предсердий, а также пульсирующими участками сосудов. Сердце окружено обширной перикардиальной полостью,

которая выполняет многие функции целома. От желудочка сердца отходят головная аорта - вперед и внутренностная аорта - назад. Головная аорта разветвляется на артерии, снабжающие кровью голову и щупальца. От внутренностной аорты отходят сосуды к внутренним органам. Кровь от головы и внутренних органов собирается в полую вену, расположенную продольно в нижней части туловища. Полая вена подразделяется на два (или четыре у Nautilus) приносящих жаберных сосуда, которые образуют сокращающиеся расширения - жаберные "сердца", способствующие жаберному кровообращению. Приносящие жаберные сосуды прилегают вплотную к почкам, образуя мелкие слепые впячивания в ткань почек, что способствует освобождению венозной крови от продуктов обмена. В жаберных капиллярах происходит окисление крови, которая затем поступает в выносящие жаберные сосуды, впадающие в предсердия. Частично кровь из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны, и потому кровеносную систему головоногих следует считать почти замкнутой. Кровь головоногих содержит дыхательный пигмент - гемоцианин, в состав которого входит медь, поэтому при окислении кровь голубеет.

Выделительная система представлена двумя или четырьмя (у Nautilus) почками. Внутренними концами они открываются в околосердечную сумку (перикард), а наружными - в мантийную полость. Продукты выделения поступают в почки из жаберных вен и из обширной перикардиальной полости. Дополнительно выделительную функцию выполняют перикардиальные железы, образованные стенкой, перикарда.

Половая система, размножение и развитие . Головоногие - раздельнополые животные. У некоторых видов хорошо выражен половой диморфизм, например у аргонавта (Argonauta). Самка аргонавта крупнее самца (рис. 243) и в период размножения выделяет вокруг тела при помощи особых желез на щупальцах тонкостенную пергаментоподобную выводковую камеру для вынашивания яиц, похожую на спиральную раковину. Самец аргонавта в несколько раз меньше самки и имеет особое удлиненное половое щупальце, заполняемое в период размножения половыми продуктами.

Гонады и половые протоки непарные. Исключение составляет наутилус, у которого сохранились парные протоки, отходящие от непарной гонады. У самцов семяпровод переходит в сперматофорную сумку, где сперматозоиды склеиваются в особые пакеты - сперматофоры. У каракатицы сперматофор имеет форму шашки; его полость заполнена сперматозоидами, а выходное отверстие закрыто сложной пробкой. В период размножения самец каракатицы при помощи полового щупальца с ложковидным концом передает сперматофор в мантийную полость самки.

Головоногие откладывают яйца обычно на дне. У некоторых видов наблюдается забота о потомстве. Так, самка аргонавта вынашивает яйца в выводковой камере, а осьминоги охраняют кладку яиц, которую размещают в укрытиях из камней или в пещерах. Развитие прямое, без метаморфоза. Из яиц выходят маленькие, вполне сформированные головоногие моллюски.

Современные головоногие относятся к двум подклассам: подкласс Наутилиды (Nautiloidea) и подкласс Колеоидеи (Coleoidea). К вымершим подклассам относятся: подкласс Аммониты (Ammonoidea), подкласс Бактриты (Bactritoidea) и подкласс Белемниты (Belemnoidea).

Подкласс Наутилиды (Nautiloidea)

Современные наутилиды включают один отряд Nautilida. Он представлен лишь одним родом Nautilus, к которому относится всего несколько видов. Ареал распространения Nautilus ограничен тропическими областями Индийского и Тихого океанов. Ископаемых наутилид насчитывается более 2500 видов. Это древняя группа головоногих, известная с кембрия.

Наутилиды обладают многими примитивными особенностями: наличием наружной многокамерной раковины, несросшейся воронкой, многочисленными щупальцами без присосок, проявлением метамерии (четыре ктенидия, четыре почки, четыре предсердия). Сходство наутилид с низшими раковинными моллюсками проявляется в строении нервной системы из тяжей без обособленных ганглиев, а также в строении целомодуктов.

Наутилус относится к бентопелагическим головоногим. Он плавает в толще воды "реактивным" способом, выталкивая воду из воронки. Многокамерная раковина обеспечивает плавучесть его тела и опускание на дно. Наутилус издавна был объектом промысла из-за красивой перламутровой раковины. Из раковин наутилуса изготовлено много изысканных ювелирных изделий.

Подкласс Колеоидеи (Coleoidea)

Coleoidea в переводе с латинского означает "жесткие". Это жесткокожие моллюски, лишенные раковины. Колеоидеи - процветающая группа современных головоногих, включает четыре отряда, к которым относится около 650 видов.

Общими особенностями подкласса являются: отсутствие развитой раковины, сросшаяся воронка, щупальца с присосками.

В отличие от наутилид у них только два ктенидия, две почки и два предсердия. Coleoidea обладают высоким развитием нервной системы и органов чувств. Наибольшим числом видов характеризуются следующие три отряда.

Отряд Каракатицы (Sepiida). Наиболее характерными представителями отряда являются каракатицы (Sepia) и спирула (Spirula) с рудиментами внутренней раковины. У них 10 щупалец, два из которых ловчие. Это нектобентосные животные, держатся у дна и способны активно плавать.

Отряд Кальмары (Teuthida). Сюда относятся многие промысловые кальмары: Todarodes, Loligo и др. У кальмаров иногда сохраняется рудимент

раковины в виде ровогой пластинки под кожей на спине. У них 10 щупалец, как и у предыдущего отряда. Это в основном нектонные животные, активно плавающие в толще воды, имеющие торпедовидную форму тела (рис. 244).

Отряд Восьминогие (Octopoda). Это эволюционно продвинутая группа головоногих без следов раковины. У них восемь щупалец. Выражен половой диморфизм. У самцов развивается половое щупальце - гектокотиль. Сюда относятся разнообразные осьминоги (рис. 245). Большинство осьминогов ведет придонный образ жизни. Но среди них имеются нектонные и даже планктонные формы. К отряду Octopoda относится род Argonauta - аргонавт, у которого самка выделяет особую выводковую камеру.

Практическое значение головоногих

Головоногие моллюски - промысловые животные. Мясо каракатиц, кальмаров и осьминогов используется в пищу. Мировой улов головоногих в настоящее время достигает более 1600 тыс.т. в год. Каракатиц и некоторых осьминогов добывают также с целью получения чернильной жидкости, из которой изготавливают натуральную тушь и чернила высшего качества.

Палеонтология и филогения головоногих

Самой древней группой головоногих считают наутилид, ископаемые раковины которых известны уже по кембрийским отложениями. Примитивные наутилиды имели невысокую коническую раковину всего лишь с несколькими камерами и с широким сифоном. Предполагается, что головоногие произошли от древних ползающих раковинных моллюсков с простой конической раковиной и плоской подошвой, как у некоторых ископаемых моноплакофор. По-видимому, существенный ароморфоз в возникновении головоногих заключался в появлении первых перегородок и камер в раковине, что положило начало развитию у них гидростатического аппарата и определило возможность всплывать, отрываясь от дна. По-видимому, параллельно происходило формирование воронки и щупалец. Раковины древних наутилид были разнообразными по форме: длинные конические и плоские спирально закрученные с разным числом камер. Среди них встречались и гиганты до 4-5 м (Endoceras), которые вели придонный образ жизни. Наутилиды претерпели в процессе исторического развития несколько периодов расцвета и угасания и просуществовали до наших дней, хотя и представлены сейчас всего лишь одним родом Nautilus.

В девоне параллельно с наутилидами начинает встречаться особая группа головоногих - бактриты (Bactritoidea), меньшие по размерам и менее специализированные, чем наутилиды. Предполагается, что эта группа головоногих произошла от общих пока неизвестных предков с наутилидами. Бактриты оказались эволюционно перспективной группой. Они дали начало двум ветвям развития головоногих: аммонитам и белемнитам.

Подкласс аммонитов (Ammonoidea) появился в девоне и вымер в конце мела. В период расцвета аммониты успешно конкурировали с наутилидами, численность которых в это время заметно падала. Нам трудно судить о преимуществах внутренней организации аммонитов только по ископаемым раковинам. Но раковина аммонитов была более совершенной,


Рис. 246. Ископаемые головоногие: А - аммонит, Б - белемнит

чем у наутилид: более легкой и прочной. Перегородки между камерами у аммонитов были не гладкими, а волнистыми, а линии перегородок на раковине зигзагообразными, что увеличивало прочность раковины. Раковины аммонитов были спирально закрученными. Чаще обороты спирали раковин аммонитов располагались в одной плоскости, а реже имели форму турбоспирали (рис. 246, А). По некоторым отпечаткам тела ископаемых остатков аммонитов можно предполагать, что у них имелось до 10 щупалец, возможно, были два ктенидия, клювообразные челюсти, чернильный мешок. Это свидетельствует о том, что у аммонитов, по-видимому, произошла олигомеризация метамерных органов. По данным палеонтологии, аммониты были экологически более разнообразными, чем наутилиды, и среди них встречались нектонные, бентосные и планктонные формы. Большинство аммонитов имели небольшие размеры, но встречались и гиганты с диаметром раковины до 2 м. Аммониты были одними из самых многочисленных морских животных в мезозое, а их ископаемые раковины служат руководящими формами в геологии для определения возраста пластов.

Другая ветвь эволюции головоногих, гипотетически выводимая от бактритов, была представлена подклассом белемнитов (Belemnoidea). Белемниты появились в триасе, процветали в меловом периоде и вымерли в начале кайнозойской эры. По своему внешнему облику они уже ближе к современному подклассу Coleoidea. По форме тела они напоминают современных кальмаров (рис. 246, Б). Однако белемниты существенно отличались от них наличием тяжелой раковины, которая обрастала мантией. Раковина белемнитов была коническая, многокамерная, покрытая кожей. В геологических отложениях сохранились остатки раковин и особенно их концевые пальцеобразные рострумы, которые образно названы "чертовыми пальцами". Белемниты нередко были очень крупными: их длина достигала нескольких метров. Вымирание аммонитов и белемнитов, вероятно, было связано с усилившейся конкуренцией с костистыми рыбами. И вот в кайнозое на арену жизни выходит новая группа головоногих - колеоидеи (подкласс Coleoidea), лишенные раковин, с быстрым реактивным движением, со сложноразвитой нервной системой и органами чувств. Они-то и стали "приматами" моря и могли на равных конкурировать как хищники с рыбами. Эта группа головоногих появилась еще

в мелу, но высшего расцвета достигла в кайнозойскую эру. Есть основание считать, что Coleoidea имеют общие корни происхождения с белемнитами.

Экологическая радиация головоногих . Экологическая радиация головоногих представлена на рисунке 247. От примитивных раковинных бентопелагических форм, способных всплывать благодаря гидростатическому аппарату, определилось несколько путей экологической специализации. Наиболее древние экологические направления были связаны с радиацией наутилид и аммонитов, которые плавали на разных глубинах и образовывали специализированные раковинные формы бентопелагических головоногих. От бентопелагических форм прослеживается переход к бентонектонным (типа белемнитов). У них раковина становится внутренней, и ее функция плавательного аппарата ослабевает. Взамен у них развивается главный движитель - воронка. Позднее они дали начало безраковинным формам. Последние претерпевают бурную экологическую радиацию, образовав нектобентосные, нектонные, бентосные и планктонные формы.

Главными представителями нектона являются кальмары, но есть и быстроплавающие с узким торпедовидным телом осьминоги, каракатицы. К составу нектобентоса в основном относятся каракатицы, часто плавающие

или лежащие на дне, к бентонектону - осьминоги, которые больше ползают по дну, чем плавают. К планктону относятся зонтикообразные, или студенистые, осьминоги, палочковидные кальмары.

В ходе эволюции животного мира выработался ряд способов, увеличивающих выживание потомства. Одним из них является забота родительских особей о молодняке до и после рождения. Одни животные носят детёнышей у себя на теле, другие выстраивают для них дома, третьи выкармливают потомство.

Такая родительская забота обеспечивает повышенный процент выживаемости вида, а для части видов – и передачу социального опыта. Наиболее интересные случаи опеки “родителей” будут рассмотрены в данной статье.

Заботливые родители среди рыб


Большинство рыб о своих детёнышах не волнуются: после откладки в воду своих икринок рыбки расплываются в разные стороны. Но у таких рыб выживаемость вида обеспечивается громадным количеством икринок. Но и среди рыб есть заботливые родители. Например, нанностомус выбирает для кладки густые водоросли или водные растения, которые будут защищать икру. Бойцовские рыбки строят гнездо из собственной слюны! Обычно этим занимается самец: он наполняет воздухом свою слюну и взбивает её в пену. В таком пенном гнезде вылупляются мальки – под зорким присмотром “отца”, который остаётся с ними до тех пор, пока детёныши не научатся самостоятельно питаться.

Материалы по теме:

Удивительные животные

Трофеусы откладывают очень мало икры – и для сбережения потомства вынуждены носить икру, а потом и мальков, у себя во рту. Зато детёнышам комфортно и безопасно! Цихлиды же приноровились откладывать икру в раковинки двустворчатых моллюсков.

Заботливые родители – моллюски


Не все знают, что осьминоги являются умнейшими существами . Размер их головного мозга велик, а строение глаз напоминает по сложности человеческий орган зрения. Осьминоги не хуже людей заботятся о своих детёнышах. После спаривания самец осьминога вскоре умирает, а самка ищет надёжное укрытие в камнях, забирается туда и откладывает икринки.

Класс головоногие относится к высокоорганизованным морским моллюскам. Ученые насчитывают порядка 675 современных видов, а также около 11 тысяч вымерших. У них на голове находятся 8 рук, а у каракатиц и кальмаров пара щупальцев. Длина их тела вместе со щупальцами может варьироваться от 15 сантиметров и до 5 метров (у некоторых кальмаров до 20 метров). Класс головоногие моллюски широко распространен практически во всех морях нашей планеты. Живут они как на дне, так и в толще воды (в верхних слоях встречаются довольно редко).

Головоногие моллюски: поведение и образ жизни

Эти животные служат пищей для многих рыб, а также морских млекопитающих. Некоторые из них съедобны и считаются объектами промысла. К головоногим относятся кальмары, каракатицы, осьминоги, а из вымерших стоит отметить белемнит, аммонит и других.

Каракатица

передвигаются реактивным способом, т.е. они всасывают и с силой выплевывают воду и скользят по волнам, как живые ракеты. Все представители, которые входят в класс головоногие — питаются рыбами, а также прочими обитателями морей. Бывают также случаи, когда они поедают себе подобных (случаи каннибализма). Но одной из самых странных привычек головоногих можно считать поедание собственного тела.

Иногда отмечались случаи, когда осьминоги, которые содержались в неволе, неожиданного начинали поедать сами себя, обкусывая свои щупальца, после чего погибали. Стоит отметить, что класс головоногие располагают и таким «средством» для защиты от врагов как отрывание своих конечностей. Если спрятавшегося в своей норе осьминога поймать за щупальцу — он сразу же «сбросит» её.

Осьминог

При приближении какой-либо опасности все головоногие в воду выбрасывают струю чёрной едкой жидкости. Эти «чернила» в воде расплываются, а под этим достаточно густым облаком черного цвета моллюск благополучно прячется или убегает.

Головоногие — это настоящие подводные братья хамелеонов: могут очень быстро изменять цвет своей кожи. Если очень сильно разозлить осьминога, он мигом изменит серый цвет своего покрова на черный, а когда успокоится, снова посереет до прежнего обычного окраса своего тела.

Каракатица

Головоногие моллюски: наутилусы

Среди самых просто устроенных животных класса головоногих моллюсков являются наутилусы, или иначе жемчужные кораблики. Стоит отметить, что именно у наутилусов по сравнению с большинством головоногих имеется многокамерная раковина. В процессе роста этот моллюск выстраивает для себя максимально просторные и удобные камеры своего «домика» и старается «поселиться» в наибольшей из них — то есть в самой последней.

Наполняя остальные камеры воздухом или водой, он может легко всплывать либо опускаться на самое дно. Из раковины эти жемчужные кораблики способны делать «украшения» — так называемые пуговицы.

Наутилус

Осьминоги

Класс головоногие моллюски включает в себя и морских животных с восемью конечностями. Одна из самых примечательных черт обычных осьминогов — это самоотверженная забота о своем потомстве. Самки осьминогов проявляют большую заботу о своем потомстве, бдительно охраняя отложенные яйца.

Осьминог

Каракатицы

Эти животные буквально «оставили след» в современной человеческой культуре. Поскольку длительное время, практически все люди писали с помощью ее чернил. Не менее ценится и известная «кость» (остаток головной раковины) каракатицы — её собирают на морском побережье.

Она используется в качестве чертёжного ластика и в измельчённом виде в качестве добавки для зубного порошка, а также в качестве лекарства.

Каракатица

Кальмары

Интересно, то, что кальмары не только умеют прекрасно плавать, но и летать. Правда, о том, что они способны летать, знают не многие. Важно отметить, что эти представители класса головоногие вылетают из воды, чтобы самостоятельно настичь добычу либо спастись от многочисленных врагов.

Длина таких летающих кальмаров достаточно мала — приблизительно 20 сантиметров. Глубоководные кальмары также поражают весьма сложным строением, а также величиной собственных глаз. У некоторых животных данного класса они могут достигать 40 сантиметров в диаметре. И вообще кальмары задают предостаточно загадок для современных ученых.

Кальмар

Веками не забываются легенды про живущих в морских глубинах гигантских кальмарах-колоссах. И необходимо отметить, что эти легенды не лишены основания, поскольку самые крупные и большие моллюски — это гигантские кальмары, которые относятся к классу архитеутис и могут вырастать в длину иногда до 25 метров, и весят они около 2,5 тонн.

Вот такие удивительные существа, относящиеся к классу головоногие , живут в Мировом океане. Наверняка они преподнесут еще немало сюрпризов ученым, которые на протяжении многих десятилетий занимаются их изучением.

Гигантский кальмар

А подробнее об этих удивительных существах, которые носят название головоногие моллюски , вас познакомят эти видео-сюжеты: