Краткая характеристика моллюсков. Конспекты к гос экзаменам для студентов биологов

особенности строения

Тело многоклеточное несегментированное, наблюдается разделение тела на три отдела. Голову, туловище и ноги. В большинстве моллюсков тело двобичносиметричне, однако есть группа асимметричных моллюсков (класс Брюхоногие), которые потеряли двустороннюю симметрию результате смещения ряда органов.

Покровы . Тело покрыто кожистой мантией, которая находится под раковиной. Мантия - складка покровов, покрывает все тело или его часть. Между мантией и телом находится мантийная полость - промежуток между мантией и туловищем, соединенный с окружающей средой. В ней расположены органы дыхания, и в эту полость открываются анальное отверстие, протоки выделительной и половой систем. Железистые клетки мантии образуют раковину (раковину), которая может быть сплошной, двустворчатой или состоять из нескольких пластинок.

Полость вторична. Моллюски - это вторичнополостных животные с остаточным целомом, представленным в большинстве форм околосердечной сумкой и полостью половых желез - гонад. Промежутки между органами заполнены рыхлой соединительной тканью - паренхимой.

Особенности процессов жизнедеятельности

Опора обеспечивается экзоскелетом в виде ракушки, которая состоит из трех слоев: наружного - рогового, среднего - фарфорового и внутреннего - перламутрового. Минерально-органическое черепашка является характерным признаком моллюсков, которая в типичных случаях покрывает все тело моллюска и выполняет защитную функцию. В некоторых групп черепашка полностью (слизуна) или частично редуцирована (осьминоги).

Движение мышечный с участием ноги. Наблюдается разделение мышц на группы: в большинстве мускулатура состоит из гладких мышц, у головоногих уже есть поперечнопосмуговани, сокращение которых обеспечивает быстрое перемещение. Нога у головоногих моллюсков превращается в щупальца и воронку - особый орган, который служит для реактивного движения.

Пищеварения осуществляется пищеварительной системой, в которой появляются новые творения. К переднему отделу принадлежит рот с слюнными железами и теркой, глотка, пищевод и желудок с протоками парной или нечетной пищеварительной железы, которую называют печенью. Средний отдел представлен средней кишкой. Задний отдел образован задней кишкой с анусом. Во многих моллюсков в ротовой полости есть особый орган, подобный языка, называется теркой или радула. Это небольшой выступ с хрящевой опорной пластинкой, покрытый лентой с хитиновыми зубцами. Благодаря мышцам терка может перемещаться вперед и назад в ротовой полости и выдвигаться из ротовой полости. В ротовую полость, кроме слюнных желез, открываются протоки и других желез, например, ядовитых или выделяющих кислоты.

Транспортировка веществ осуществляется незапертой кровеносной системой, то есть системой, в которой кровь движется не только сосудами, но и в промежутках между органами (лакунами и синусами). В системе моллюсков уже выделяют артерии и вены, поскольку появляется сердце. Артерии кровеносные сосуды, по которым кровь движется от сердца. Вены - кровеносные сосуды, по которым кровь движется к сердцу. Сердце как мускулистый орган, сокращение которого обеспечивает движение крови в организме бывает у моллюсков двух-, трех- четырехкамерным и состоит из желудочка и одного или нескольких предсердий. Через сердце движется богатая кислородом артериальная кровь. От органов в легкие или жабр движется венозная кровь, насыщенная углекислым газом. Там она превращается в артериальную и поступает к сердцу. В крови многих моллюсков имеется дыхательный пигмент гемоцианин, который определяет ее синий цвет.

Дыхание с участием дыхательной системы. Органы дыхания содержатся в мантийной полости и представлены жабрами и легкими. Жабры имеют жители водоемов, легкие - наземные моллюски или моллюски, предки которых жили на суше.

Выделение осуществляется выделительной системой, основными органами которой являются почки. В моллюсков почки являются видоизмененными метанефридиями. Каналец каждой почки начинается воронкой в полости околосердечной сумки, а другим концом открывается в мантийную полость.

Регуляция процессов происходит с участием нервной системы разбросаны-узлового типа. ЦНС согласно отделов тела содержит парные нервные узлы: главный, ножной и туловищный; ПНС представлена нервными ответвлениями. Поведение большинства моллюсков инстинктивная. Инстинкты - определенная последовательность безусловных рефлексов, направленных на осуществление жизненно важной функции. Условные рефлексы и отдельные проявления элементарной рассудочной деятельности наблюдаются у осьминогов.

Раздражительность обеспечивается в различных моллюсков различными по строению и степени развития органами чувств. Большинство имеет глаза, органы осязания (щупальца), химического чувства и равновесия. В моллюсков хорошо развита хеморецепции, которая осуществляется нервными клетками щупалец, участков вокруг рта и органами химического чувства в основе жабры (осфрадии). В жаберных моллюсков осфрадии опробовують воду, которая поступает в мантийную полость с приносит с собой различные запахи.

Размножение осуществляется раздельнополое и гермафродитной системами. Оплодотворение внешнее или внутреннее.

Развитие прямое или косвенное (с преобразованием).

БИОЛОГИЯ + Голубую кровь имеют головоногие моллюски, или "приматы моря" как назвал И. Акимушкин, - осьминоги, кальмары, каракатицы. Наблюдается она и в отдельных брюхоногих моллюсков, например, в известных нам виноградных улиток, в десятиногих ракообразных (омаров, лангустов, крабов, креветок, раков ) , во многих паукообразных (мечехвост, скорпионов ) и других. Голубой цвет обусловлен таким химическим элементом, как медь (медь ) , в составе гемоцианин. Он является важным биоэлементом, который входит в состав организмов и играет очень существенную роль в физиологических процессах жизнедеятельности. У растений он участвует в осуществлении фотосинтеза и усвоении азота, у животных - имеет важное значение для поддержания структуры костей, хрящей, эластичности кровеносных сосудов. Он входит в состав оболочек длинных нервных отростков, что есть, вполне возможно, одной из причин того, что нервная система у головоногих моллюсков самая из всех беспозвоночных животных.

Прочитаем информацию .

Моллюски - многоклеточные, трехслойные животные с двусторонней (билатеральной) симметрией тела, имеющие мантию (большую кожную складку), окружающей основание туловища.

Тип Моллюски насчитывает около 130 тыс. видов.

Современные ученые в типе Моллюски выделяют классы : ямкохвостые, бороздчатобрюхие, панцирные (хитоны), моноплакофоры, двустворчатые, лопатоногие, брюхоногие (улитки), головоногие (осьминоги, кальмары, каракатицы).

Малакология (от греч. malakion - моллюск и logos - слово, учение) - раздел зоологии, изучающий моллюсков.

Конхиология (конхилиология) (от греч. konche, konchylion - раковина и logos - слово, учение) - раздел зоологии, изучающий раковины (главным образом моллюсков).

Особенности внешнего строения

имеют мягкое тело, заключенное в раковину
имеют двусторонне-симметричное строение тела, т.е. сложено по принципу зеркального отражения - левая половина тела полностью соответствует правой половине. Однако в процессе у некоторых видов наблюдается смещение или неравномерный рост органов, что приводит к асимметрии. Асимметрия особенно ярко выражена среди брюхоногих.
тело не имеет . Состоит из трех отделов: голова, ноги, туловище.
туловище содержит все основные внутренние органы.
имеют мантию - эпителиальную складку, которая полностью или частично покрывает тело, связывает его с внешней средой. В мантийной полости располагаются мантийный комплекс органов: выводные пути половой системы, выводные пути пищеварительной системы, и гипобранхиальная железа. Также к комплексу относятся почки и .
вторичная полость (в целом) представлена полостью сердечной сумки (перикардом) и полостью .

Особенности внутреннего строения

Система органов	Характеристика
Пищеварительная	Незамкнутая. Состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишки (). Задняя кишка открывается анальным отверстием в мантийную полость. Для большинства моллюсков характерно наличие в глотке специального аппарата для измельчения пищи - .
	Имеются у молодых особей. Отсутствуют у взрослых особей. Редуцируются(исчезают), т.к. ведут неподвижный образ жизни.

Тип развития	С метаморфозом, т.е. с прохождением стадии личинки - глохидии.

Сноски

1. Идиоадаптация - частное приспособление организмов к определенному образу жизни в конкретных условиях внешней среды.

2. Ароморфоз - прогрессивное эволюционное изменение строения, приводящее к общему повышению уровня организации организмов.

3. Двусторнне-симметричные (билатеральные) животные - многоклеточные животные, у которых левая сторона тела зеркальным образом соответствует правой половине тела.

4. Гонады - органы животных, вырабатывающие половые клетки - гаметы. Женские гонады - яичники, мужские - семенники. Вырабатывают половые гормоны - андрогены и эстрогены.

5. Ктенидии - первичные органы газообмена моллюсков.

6. Радула (терка) - аппарат, служащий для соскребания и измельчения пищи у моллюсков. Располагается в ротовой полости.

7. Гемоцианин - дыхательный пигмент из группы металлопротеинов, содержит медь и является аналогом гемоглобина.

8.Фильтраторы - моллюски, использующие пассивный способ питания, при котором органические частицы и микроорганизмы поступают через сифон в жаберную полость, заглатываются при помощи двух пар ротовых лопастей, расположенных на переднем конце тела.

9. Редукция в биологии - уменьшение, упрощение строения или исчезновение органов в связи с утратой их функций в процессе эволюции.

10. Статоцисты - механорецепторные органы равновесия у беспозвоночных, которые имеют вид погруженных под покров тела пузырьков, либо лямок или колбообразных выпячиваний покрова (у медуз и морских ежей).

11. Осфрадий - рецепторный орган моллюсков, образованный специализированным чувствительным эпителием.

12. Онтогенез - индивидуальное развитие организма от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до смерти.

13. Сегментация в морфологии: то же, что метаметрия: расчленение тела или отдельных органов на повторяющиеся сегменты (части тела).

14. Перикард (околосердечная сумка) - наружная соединительнотканная оболочка сердца, в норме отделенная от эпикарда щелью, заполненной серозной жидкостью - полостью перикарда.

15. Гермафродит - организм, обладающий признаками мужского и женского пола, в т. ч. и имеющий как мужские, так и женские половые органы.

16. Сифон - орган двустворчатых моллюсков, представляющий собой вырост сифонального (заднего) края мантии.

17. Рецепторы (от лат. receptor — принимающий), в физиологии - окончания чувствительных нервных волокон или специализированные клетки (сетчатки глаза, внутреннего уха и др.), преобразующие раздражения, воспринимаемые извне (экстероцепторы) или из внутренней среды организма (интероцепторы), в нервное возбуждение, передаваемое в центральную нервную систему.

18. Эпителий у животных и человека (эпителиальная ткань) - пласт тесно расположенных клеток, покрывающий поверхность организма (напр., кожу), выстилающий все его полости и выполняющий главным образом защитную, выделительную и всасывающую функции. Из эпителия состоит также большинство желез. У растений — клетки, выстилающие полости органов или их частей (напр., смоляные ходы у хвойных).

Тип моллюски включает три класса: медленно ползающие улитки (брюхоногие), относительно оседлые двустворчатые и подвижные головоногие. Тип насчитывает около 130 000 видов.

Наличие защитной раковины, механизмов наружного и внутреннего оплодотворения, легких и жабр позволило моллюскам завоевать как сушу, так и воду. У подвижных моллюсков раковина, мешающая при движении, редуцируется.

Тело моллюсков мягкое нерасчлененное, у большинства подразделяется на голову, туловище и ногу. Под раковиной находится кожная складка - мантия. Кровеносная система незамкнутая, кровь выливается в полости тела (лакуны). Капиллярная сеть утрачена.

Органы дыхания у большинства водных моллюсков представлены жабрами. Наземные формы дышат с помощью легкого. Выделительная система имеет строение, сходное с кольчатыми червями. Нервная система узлового типа, нервные узлы, расположены в разных отделах тела: голове, ноге, туловище и соединенных между собой нервными стволами. Органы чувств у моллюсков разнообразные и часто сложно устроены.

Большинство моллюсков раздельнополы, но есть и гермафродиты. Оплодотворение у многих внутреннее. Развитие наиболее древних моллюсков осуществляется с превращением - у них сохраняется планктонная расселительная личинка, плавающая с помощью ресничек. У более продвинутых форм развитие прямое (головоногие).

Класс Брюхоногие

Брюхоногие (улитки), класс моллюсков. Длина варьирует от 1-3 мм до 30-60 см. Тело четко разделяется на три отдела: голову, ногу и туловище, которое заключено в цельную раковину. Ее высота колеблется от 0,5 мм до 70 см. Чаще всего раковина брюхоногих имеет вид колпачка или спирали, только у представителей 1 семейства развивается раковина из 2-х створок, соединенных эластичной связкой. Если в спиральнозакрученной раковине обороты располагаются в одной плоскости, то она называется плакоспиральной. Если обороты лежат в разных плоскостях, то образуется турбоспиральная раковина. Кроме этого, раковины различаются по направлению оборотов спирали. Если при взгляде на вершину раковины они закручиваются по часовой стрелке, то это правозакрученная раковина, если против - то левозакрученная. У некоторых брюхоногих, таких как ципреи и волюты, последний оборот раковины очень широкий и полностью закрывает все предыдущие. В этом случае раковина называется скрытоспиральной, или инволютной. Если все обороты раковины видны, то она называется открытоспиральной, или эволютной. Иногда раковина снабжена крышечкой, расположенной на спинной стороне в задней части ноги (напр., у лужанок). При втягивани ноги в раковину, крышечка плотно прикрывает устье. У некоторых видов, перешедших к плавающему образу жизни (напр., крылоногих и киленогих), раковина отсутствует. Редукция раковины характерна и для некоторых сухопутных брюхоногих моллюсков, живущих в почве и лесной подстилке (напр., слизней).

На голове брюхоногих обычно располагаются 1-2 пары щупалец и глаза. Рот находится на нижней стороне головы. В нем развит мощный язык, покрытый твердой хитиновой теркой, или радулой. С ее помощью моллюски соскабливают водоросли с грунта или водных растений. У хищных видов в передней части туловища развивается длинный хоботок, способный выворачиваться через отверстие на нижней поверхности головы. У некоторых брюхоногих (напр., конусов) отдельные зубцы радулы могут выступать из ротового отверстия и имеют форму стилетов или полых гарпунов. С их помощью моллюск вводит в тело жертвы яд. Часть хищных видов брюхоногих питается двустворчатыми моллюсками. Они высверливают их раковины, выделяя слюну, содержащую серную кислоту.

Органами дыхания подавляющего большинства брюхоногих моллюсков являются жабры. У одних видов они расположены в передней части тела и направлены вершиной вперед, у других - в правой задней части тела и направлены вершиной назад. У некоторых брюхоногих (напр., голожаберных) настоящие жабры редуцировались. В качестве органов дыхания у них развиваются т. н. кожные адаптивные жабры. У сухопутных и вторичноводных брюхоногих моллюсков образуется особый орган воздущного дыхания - «легкое». Оно представляет собой участок мантийной полости, стенки которого пронизаны густой сетью кровеносных сосудов. Кислород из поступающего в легкое воздуха дифундирует через ее тонкие стенки, попадая в кровь. Для всех легочных моллюсков огромное значение имеет кожное дыхание.

Среди брюхоногих моллюсков встречаются как раздельнополые виды, так и гермафродиты. Оплодотворение всегда перекрестное, развитие, как правило, с метаморфозом. У всех сухопутных, пресноводных и некоторых морских брюхоногих наблюдается прямое развитие.

Значительная часть брюхоногих служит объектом промысла, которых добывают ради мяса, красивых раковин и перламутра.

Класс Двустворчатые

Двустворчатые, класс моллюсков подтипа раковинных. Размеры колеблются от нескольких мм до 1,4 м, вес может достигать 200 кг (напр., у тридакны). Раковина состоит из двух створок, соединенных на спинной стороне гибким конхиолиновым тяжем - лигаментом. Створки, чаще всего, симметричные, но у некоторых видов наблюдется их асимметрия. На тыльной стороне створок у большинства двустворчатых развиты зубцы и углубления, образующие так называемый замок. В зависимости от формы и размеров зубцов замок может быть равнозубым или разнозубым. Для некоторых видов (напр., беззубок) характерна беззамковая раковина. Смыкание и замыкание створок живого моллюска происходит в результате работы особых мускулов-замыкателей. В редких случаях раковина может частично (напр., у корабельных червей) или полностью редуцироваться. Раковина выделяется мантией и состоит из трех слоев. Наружный, или конхиолиновый слой образован органическим веществом конхиолином, средний, или фарфоровый, - кристаллами углекислого кальция, ориентированными перпендикулярно продольной, а внутренний, или перламутровый, - кристаллами углекислого кальция, ориентированными параллельно продольной оси тела моллюска. Прирост раковины происходит по краю мантии, из-за чего на створках видны концентрические линии. По ним, как и по годичным кольцам деревьев, можно судить о скорости роста и условиях жизни конкретных особей. Если между мантией и створкой раковины попадает инородная частица, то на ее поверхности концентрическими слоями начинает откладываться перламутр. В результате образуется жемчужина, которая растет по мере роста самого моллюска.

В отличие от остальных моллюсков, у двустворчатых полностью редуцирована голова. Это связано с прикрепленным или малоподвижным образом жизни. Клиновидная нога служит для зарывания в грунт. У некоторых двустворчатых, живущих в прибрежной или приливно-отливной зоне (напр., мидий), в ноге образуется особая биссусная железа. Она выделяет секрет, застывающий в воде тонкими нитями. С их помощью моллюски надежно фиксируются на субстрате. Иногда (напр., у устриц) нога полностью редуцируется. Некоторые виды способны передвигаются при помощи ноги или створок раковины (напр., гребешки).

Внутренняя поверхность мантии покрыта мерцательным эпителием. Движение его ресничек создает ток воды в мантийной полости. Края мантии могут быть свободными, а могут срастаться, образуя отверстия для ноги и двух сифонов, расположенных в задней части раковины. Через нижний, или жаберный сифон вода проникает в мантийную полость, а через верхний, или клоакальный - удаляется из организма. Органами дыхания служат жабры, лежащие в мантийной полости. Только у перегородчатожаберных они утратили дыхательную функцию и превратились в небольшие поперечные перегородки, отделяющие участок мантийной полости, в которой происходит газообмен.

Около 20 тыс. видов, разделяющихся на три надотряда: первичножаберных, жаберных и перегородчатожаберных. Морские и пресноводные формы, широко распространенные в Мировом океане и разнообразных пресных водах. Обитают на дне от мелководий до максимальных глубин. По типу питания являются биофильтраторами, играющими важную роль в биологической очистке вод. Некоторые виды являются индикаторами чистоты водоемов. Многие двустворчатые (мидии, устрицы, гребешки, жемчужницы и др.) являются объектом промысла и аквакультуры. Их добыча и разведение осуществляется ради ценных пищевых продуктов, а также жемчуга и перламутра.

Головоногие

Головоногие - кальмары, осьминоги - наиболее высокоорганизованые моллюски. Длина со щупальцами колеблется от 1 см до 5 м, а у гигантского кальмара достигает 18 м. Форма тела очень разнообразна и зависит от образа жизни моллюсков. Обитатели толщи воды, к которым относится большинство кальмаров, имеют вытянутое, торпедообразное тело. Для бентосных видов, среди которых преобладают осьминоги, характерно мешковидное тело. У каракатиц, живущих в придонном слое воды тело уплощено в спинобрющном направлении. Узкие, шаровидные или похожие на медуз планктонные виды головоногих отличаются мелкими размерами и студенистым телом.

Другая часть ноги превращается в воронку, играющую важную роль при движении. Она прирастает к брюшной стороне тела, открываясь одним концов в мантийную полость, а другим - во внешнюю среду. Мантийная полость у головоногих расположена на брюшной стороне тела. На месте перехода туловища в голову она сообщается с внешней средой поперечным брюшным отверстием. Для его замыкания у большинства головоногих на брюшной стороне туловища образуются парные полулунные ямки. Напротив них на внутренней стороне мантии лежат два твердых, армированных хрящем бугорка, т.н. запонки. В результате сокращения мышц запонки входят в полулунные углубления, плотно пристегивая мантию к туловищу. Когда брюшное отверстие открыто, вода свободно проникает в мантийную полость, омывая лежащие в ней жабры. После этого происходит замыкание мантийной полости и сокращение ее мускулатуры. Вода с силой выталкивается из воронки, лежащей между двумя запонками, и моллюск, получая обратный толчок, движется вперед задним концом тела. Такой способ движения называется реактивным.

У подавляющего большинства современных головоногих моллюсков раковина рудиментарна и скрыта под кожей. Только у наутилусов сохраняется наружная, спиральнозакрученная раковина, поделенная на внутренние камеры. У каракатиц раковина, как правило, имеет вид крупной пористой известковой пластинки. Только у спирулы сохраняется скрытая под кожей спиральнозакрученная раковина. У кальмаров от раковины сохраняется только тонкая роговая пластинка, тянущаяся вдоль спинной стороны тела. У осьминогов раковина практически полностью редуцирована и от нее остаются только небольшие кристаллики углекислой извести. У самок аргонавтов (одного из видов осьминогов) развивается особая выводковая камера, по форме очень напоминающая наружную раковину. Однако это только кажущееся сходство, поскольку она выделяется эпителием щупалец и предназначена только для защиты развивающихся яиц.

Все головоногие являются хищниками и питаются различными ракообразными и рыбами. Для захвата добычи они используют щупальца, а для умерщвления - мощные роговые челюсти. Они расположены в мускулистой глотке и напоминают клюв попугая. В глотку открываются 1 или 2 пары слюнных желез. Их секрет содержит гидролитические ферменты, расщепляющие полисахариды и белки. Нередко выделения второй пары слюнных желез ядовиты. Яд также помогает обездвиживать и умерщвлять крупную добычу. Непосредственно перед анальным отверстием в просвет задней кишки открывается проток чернильной железы. Она выделяет темный секрет, небольшое количество которого способно замутить большое количество воды. Головоногие используют его, спасаясь от преследования хищников.

Одной из отличительных черт головоногих является наличие у них внутреннего хрящевого скелета. Хрящ, сходный по строению с хрящем позвоночных, окружает головное скопление ганглиев, образуя хрящевую капсулу. От нее отходят отростки, армирующие глазные отверстия и органы равновесия. Кроме того, опорные хрящи развиваются в запонках, основании щупалец и плавников. Все головоногие - раздельнополые животные; у некоторых из них хорошо выражен половой диморфизм. Оплодотворение наружно-внутреннее и происходит в половых путях самки, а в ее мантийной полости. Некоторые виды проявляют заботу о потомстве, вынашивая и охраняя развивающиеся яйца. Развитие прямое. Около 650 современных видов, относящиеся к 2 подклассам: наутилоидеи и колеоиды. Вымерших видов значительно больше - около 11 тыс. Они относятся к 3 подклассам: аммониты, белемниты и бактриты. Современные головоногие широко распространены во всех морях (кроме опресненных). Живут в толще воды и на дне. Несмотря на то, что все они являются хищниками, нередко сами служат пищей многим рыбам и морским млекопитающим. Некоторые головоногие съедобны и являются объектом промысла.

Наиболее общими характеристиками моллюсков можно считать отсутствие сегментации и билатеральную симметрию. Следует, в тоже время, отметить, что у разных их групп тело становится асимметричным в результате смещения или неравномерного роста различных органов. Особенно ярко асимметрия выражена у брюхоногих моллюсков вследствие торсии и возникновения турбоспиральной раковины. Более конкретными объединяющими признаками служат наличие мантии и мантийной полости, выполняющей дыхательную и выделительную функции, и кроме этого строение нервной системы. Большое разнообразие строения тела, наблюдаемое у моллюсков, затрудняет поиск синапоморфий (признаков, общих для них, но отсутствовавших у их предков), которые объединяли бы все их современные классы.

Общий план строения

Тело моллюсков не несёт следов истинной сегментации, несмотря на то, что некоторые органы (к примеру, жабры хитонов и моноплакофор) могут иметь метамерное расположение.

Тело моллюсков, обычно, состоит из трёх отделов: головы, ноги и туловища, которое подразделяется на висцеральную массу (внутренностный мешок) и мантию с мантийным комплексом органов. У представителей класса Caudofoveata нога отсутствует. Двустворчатые же моллюски вторично утрачивают голову.

Нога является мускулистым непарным выростом брюшной стенки тела и, обычно, служит для движения, в тоже время может нести и прочие функции. Нога также несёт пару статоцистов - органов равновесия. У брюхоногих она выделяет слизь как смазку для облегчения передвижения. У видов с раковиной, покрывающей тело только сверху (к примеру, морского блюдечка), нога прикрепляет моллюска к твёрдой поверхности с помощью вертикальных мышц. У других же моллюсков вертикальные мышцы втягивают ногу и прочие мягкие части тела внутрь раковины. У двустворчатых моллюсков нога приспособлена для зарывания в грунт (впрочем, некоторые двустворчатые, например мидии, её утратили). У головоногих моллюсков нога преобразована в щупальца и участвует в реактивном движении.

Туловище содержит все основные внутренние органы. В группе Conchifera оно сильно разрастается на дорсальную сторону в процессе эмбрионального развития, в результате чего формируется так называемый внутренностный мешок (висцеральная масса), рот и анальное отверстие сближаются, а кишка образует анопедиальный изгиб.

От боковых сторон туловища отходит мантия - складка стенки тела, покрытая, как и всё тело, эпидермисом и образующая мантийную полость , которая сообщается с внешней средой. У хитонов и моноплакофор мантия и раковина образуются не только за счёт туловища, но и за счёт головы. В мантийной полости располагается так называемый мантийный комплекс органов: выводные пути половой, пищеварительной и выделительной систем, ктенидии, осфрадии и гипобранхиальная железа. Кроме того, к мантийному комплексу органов относят почки и перикард, расположенные рядом с мантийной полостью. У ранних моллюсков мантийная полость располагалась ближе к задней части тела, однако в современных группах её расположение широко варьирует. У двустворчатых моллюсков все мягкие части тела лежат в пределах мантийной полости.

Покровы

Есть другая статья: Раковина моллюсков

Считают, что у гипотетического предка моллюсков покровы были представлены кутикулой с арагонитовыми спикулами (иглами). Подобное строение покровов характерно для представителей классов Caudofoveata и Solenogastres . В тоже время у всех классов моллюсков, кроме Caudofoveata , появляется ресничная ползательная поверхность - нога (по этому признаку их объединяют в группу Adenopoda ). У Solenogastres нога представлена педальной бороздой.

Хитоны (Polyplacophora ) также обладают кутикулярными покровами, но только на латеральных поверхностях, называемых перинотальными складками. Дорсальная же поверхность прикрыта восемью раковинными пластинками.

В группе Conchifera (включающей классы Gastropoda , Cephalopoda , Bivalvia , Scaphopoda и Monoplacophora ) кутикулярные покровы отсутствуют, а раковина состоит из одной пластинки или из двух (у двустворчатых, и кроме этого гастропод из семейства Juliidae).

раковина секретируется мантией (некоторые группы, например голожаберные (Nudibranchia ), её вторично лишены) и состоит в основном из хитина и конхиолина (белок, укреплённый карбонатом кальция). Самый верхний слой раковины (периостракум ) в практически всех случаях состоит только из конхиолина. Моллюски никогда не используют фосфаты для укрепления своих покровов (возможным исключением является хитон Cobcrephora ). Не смотря на то, что большая часть моллюсков инкрустирует свою раковину арагонитом, те брюхоногие, которые откладывают яйца с твёрдой раковинкой, используют кальцит (в некоторых случаях со следами арагонита) для укрепления дочерних раковинок.

В раковине можно выделить 3 слоя: наружный (периостракум), состоящий из органического вещества, средний, сложенный столбчатым кальцитом, и внутренний, состоящий из пластинчатого кальцита, зачастую перламутровый. Единственный в мире моллюск, наружный слой раковины которого образован сульфидами железа, - глубоководный брюхоногий моллюск Crysomallon squamiferum , обитающий у «чёрных курильщиков».

Интересный механизм имеет место при наследовании направления закручивания раковины у прудовика (у прудовика известны право- и левозакрученные раковины). Оно определяется не генотипом самого моллюска, а свойствами цитоплазмы яйцеклетки, а следовательно, генотипом материнского организма. Таким образом, в данном случае имеет место собственно цитоплазматическое наследование.

Целом

Несмотря на то, что моллюсков относят к целомическим животным, собственно целому у них отведено достаточно скромное место. Целомические мешки у моллюсков представлены перикардом (полость сердечной сумки) и полостью гонад. Вместе они образуют гоноперикардиальную систему . Основной полостью организма моллюсков является гемоцель, через который циркулируют кровь и целомическая жидкость, промежутки между органами частично заполнены паренхимой. Почки по факту являются целомодуктами, связанными с перикардом. Предсердия выполняют часть функций выделительной системы, фильтруя отходы метаболизма из крови и сбрасывая их в целом уже в виде мочи. Целомодукты, открывающиеся в полость гонад, - половые протоки (гонодукты).

Нервная система

Для низших групп моллюсков - Caudofoveata , Solenogastres и Polyplacophora - характерна нервная система лестничного типа, схожая с таковой у некоторых кольчатых червей. Она состоит из окологлоточного кольца и четырёх стволов: двух педальных (иннервируют ногу) и двух висцеральных (иннервируют внутренностный мешок).

У большинства других представителей моллюсков наблюдаются образование ганглиев и их смещение к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный нервный узел («головной мозг»). В результате формируется нервная система разбросанно-узлового типа .

В нервной системе разбросанно-узлового типа имеется две (у двустворчатых - три) пары нервных цепей: две брюшные цепи иннервируют внутренние органы, а две педальные - ногу. Обе пары цепей содержат ганглии как локальные центры контроля важных частей тела. Большая часть пар соответствующих ганглиев, располагающихся по обе стороны тела, соединены между собой комиссурами. Обычно имеется 5 пар ганглиев: церебральные (иннервируют глаза и щупальца), педальные (нога), плевральные (мантия), париетальные (органы дыхания и осфрадии) и висцеральные (внутренние органы). В некоторых случаях выделяют также буккальные ганглии , иннервирующие глотку. Они вынесены из окологлоточного кольца и располагаются на дорзальной стороне глотки в месте перехода её в пищевод. Церебральные, педальные и висцеральные ганглии связаны поперечными нервными тяжами - комиссурами. Почти все ганглии располагаются ниже кишки, исключением являются лишь церебральные ганглии, располагающиеся над пищеводом. Педальные ганглии локализованы сразу под пищеводом, и их комиссуры и коннективы, связывающие их с церебральными ганглиями, образуют нервное кольцо вокруг пищевода. У видов, имеющих мозг, он окружает пищевод кольцом.

У многих брюхоногих в связи с закручиванием туловища образуется перекрёст между плевральными и париетальными ганглиями. Этот перекрёст получил название хиастоневрии . Нервную систему без перекрёста называют эпиневральной , а с перекрёстом - хиастоневральной .

Помимо рефлекторной деятельности, нервная система также регулирует рост и размножение через различные нейрогормоны.

Органы чувств

К органам чувств моллюсков относят глаза и щупальца, расположенные на голове, органы химического чувства - осфрадии, расположенные рядом с основанием жабр, и статоцисты на ноге. Аккомодация глаза (у видов, которые к ней способны) происходит за счёт изменения его формы - отдаления или сближения сетчатки и хрусталика. Строение глаза у головоногих очень схоже с таковым у позвоночных животных, однако его аккомодация происходит иначе, и они по-разному развиваются в ходе онтогенеза. Главным образом на голове, ноге и крае мантии сосредоточены осязательные сенсорные клетки.

Кровеносная система

Вскрытые сердце и перикард морского слизевика Fiona pinnata . Овальная структура сверху - желудочек, видна часть аорты, отходящей от него, предсердие - в центре, небольшая трубчатая структура справа - «воротное сердце». В нижней части рисунка видны сосуды, сливающиеся в главную кровеносную магистраль

У моллюсков незамкнутая кровеносная система. В неё входят сердце (орган, обеспечивающий движение крови по сосудам и полостям тела) и сосуды. Сердце состоит из желудочка и одного или чаще двух предсердий (у наутилуса 4 предсердия). Кровеносные сосуды изливают кровь в промежутки между органами - в синусы и лакуны. После кровь вновь собирается в сосуды и поступает в жабры или лёгкое. Кровь головоногих и некоторых брюхоногих моллюсков на воздухе имеет необычный голубоватый цвет. Этот цвет ей придаёт гемоцианин - медьсодержащий дыхательный пигмент, выполняющий функции, схожие с функциями гемоглобина в крови хордовых и кольчатых червей, поэтому при окислении кровь голубеет.

У головоногих кровеносная система почти замкнутая: вне сосудов кровь находится, только когда частично из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны.

Пищеварительная система

Микрофотография радулы Armina maculata

У моллюсков пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, в которую как правило открываются слюнные железы. Пищеварительная система состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишок (ректум). Есть также пищеварительная железа (печень), которая участвует в переваривании, всасывании и накоплении питательных веществ (клетки печени моллюсков отличаются способностью к фагоцитозу). Головоногие располагают также поджелудочной железой (у остальных моллюсков её функции выполняет пищеварительная железа).

У большинства видов в глотке есть радула («тёрка») - специальный аппарат для измельчения пищи. Радула покрыта хитиновыми зубцами, сменяющимися по мере их износа. Главной функцией радулы является соскабливание бактерий и водорослей с камней и других поверхностей. Радула связана с одонтофором - хрящевым поддерживающим органом. Радула является уникальной для моллюсков и не находит эквивалентов в других группах животных. Помимо радулы давольно часто также бывают развиты хитиновые челюсти.

Попавшая в рот пища приклеивается к вязкой слюне, которая благодаря биению ресничек направляется к желудку. На заострённом конце желудка рядом с границей с кишкой располагается простиль - конусообразное, заострённое кзади образование, состоящее из различных осадочных частиц. Слюна биением дополнительных ресничек направляется на простиль, так что он выступает в роли своеобразной бобины. Ещё пока слюна не достигла простиля, кислотность желудка делает слюну менее клейкой, и пищевые частицы отделяются от неё.

Далее пищевые частицы сортируются другой группой ресничек. Меньшие частицы, в основном минеральные, направляются ресничками к простилю, так что в конце концов они выделяются наружу, а большие частицы, в основном собственно пища, отправляются на переваривание в слепой отросток кишки. Процесс сортировки никак нельзя назвать хорошо слаженным.

Периодически моллюск выделяет фрагменты простиля, чтобы предотвратить его чрезмерное разрастание. Задняя кишка открывается анусом в мантийную полость. Анус омывается потоками воды, уходящей от жабр.

У плотоядных моллюсков пищеварительная система устроена проще. У водных моллюсков имеется специальный орган - сифон, являющийся частью мантии. Через сифон моллюск осуществляет ток воды (реже воздуха), который используется для одной или нескольких целей: движения, питания, дыхания, размножения.

У некоторых солемий пищеварительная система атрофирована вплоть до полной редукции; предполагается, что они усваивают питательные вещества за счёт хемосинтезирующих бактерий.

Дыхательная система

Дыхательная система представлена перистыми кожными адаптивными жабрами - ктенидиями. Также важное значение имеет кожное дыхание, для некоторых оно даже является единственным. У сухопутных моллюсков вместо ктенидиев имеется особый орган воздушного дыхания - лёгкое, представляющее собой видоизменённую мантийную полость, стенки которой пронизаны кровеносными сосудами.

Выделительная система

Выделительная система моллюсков состоит из почек (метанефридиев), в которых накапливаются продукты выделения в виде комочков мочевой кислоты. Они выводятся раз в 14-20 дней. У многих брюхоногих имеется лишь одна, левая почка, а наибольшее количество почек (5-6 пар) имеют представители моноплакофор. Почечные воронки обращены в перикард, а выделительные отверстия открываются в мантийную полость. Как уже было сказано выше, предсердия моллюсков, фильтруя кровь, по факту являются частью выделительной системы.

Осморегуляция

Морские моллюски являются пойкилоосмотическими животными, то есть они неспособны сохранять постоянное осмотическое давление (ОД) в тканях при изменении солёности воды, и ОД крови у них меняется вслед за его изменением в окружающей среде (иными словами, ОД морских моллюсков равно ОД морской воды, то есть они изотоничны той среде, в которой живут). Постоянное содержание воды и солей в клетке у них обеспечивает клеточная осморегуляция: при увеличении или уменьшении ОД среды на такую же величину изменяется концентрация осмотически активных органических веществ (в основном аминокислот). Таким образом, ОД в клетке и во внешней среде выравнивается.

Пресноводные моллюски гипертоничны своей среде обитания, поскольку их ОД больше ОД пресной воды. В связи с этим проблема осморегуляции встаёт более остро, чем у морских моллюсков. Общей чертой пресноводных моллюсков является то, что уровень солёности их тканей гораздо ниже, чем у морских, а также остальных пресноводных животных; кроме того, у пресноводных двустворчатых моллюсков этот показатель является самым низким среди всех животных. Так что разность ОД моллюска и среды не очень велика, однако необходимость осморегуляции сохраняется. Эту функцию выполняют метанефридии, выделяя вместе с мочевой кислотой излишки воды и солей.

Половая система

Виноградная улитка (Helix pomatia ), откладывающая яйца

Моллюски могут быть как гермафродитами (улитки), так и раздельнополыми (большая часть двустворчатых). Однако у двустворчатого моллюска Arca noae был установлен протандрический гермафродитизм (сначала особи функционируют как самцы, потом как самки). В случае гермафродитизма каждая особь при оплодотворении выступает и как самец, и как самка. Протоки гонад - гонодукты - как указывалось выше, являются целомодуктами. По ним половые клетки направляются в целом, откуда они отфильтровываются почками и отправляются в мантийную полость. Описанный механизм имеет место у раздельнополых моллюсков с наружным оплодотворением (оно осуществляется в воде). У более развитых, головоногих и большинства брюхоногих моллюсков, происходит внутреннее оплодотворение. У осьминогов для переноса половых продуктов в мантийную полость самки служит специализированное видоизменённое щупальце - гектокотиль.

Моллюски, или мягкотелые, образуют ясно ограниченный тип животных, ведущий начало от кольчатых червей. К моллюскам относятся главным образом водные, реже наземные животные, характеризующиеся следующими признаками.

Тип Mollusca состоит из большого количества весьма разнообразных форм - более 100 000 видов. Это мягкотелые несегментированные животные с истинной полостью тела (целомом). По размерам они могут составлять от нескольких миллиметров до более 20 м (как в случае гигантского кальмара Architheutis, крупнейшего из беспозвоночных). Среди моллюсков найдено несколько наиболее интересных и ценных объектов для нейробиологических исследований. Как показано на рис. 4.3 они развивались 700 или 800 миллионов лет. Моллюски подразделяются на 7 классов.

1. Моллюски - билатерально - симметричные животные, однако у части моллюсков вследствие своеобразного смещения органов тело становится асимметричным.

2. Тело моллюсков несегментированное, лишь у ряда низших представителей обнаруживаются некоторые признаки метамерии.

3. Моллюски - вторичнополостные животные с неметамерным остаточным целомом, представленным у большинства форм околосердечной сумкой (перикардием) и полостью гонад. Все промежутки между органами заполнены соединительной тканью.

4. Тело моллюсков, как правило, состоит из трех отделов - головы, туловища и ноги. Очень часто туловище разрастается на спинную сторону в виде внутренностного мешка. Нога - мускулистый непарный вырост брюшной стенки тела, служит для движения.

5. Основание туловища окружено большой кожной складкой - мантией. Между мантией и телом находится мантийная полость, в которой лежат жабры, некоторые органы чувств и открываются отверстия задней кишки, почек и полового аппарата. Все эти образования вместе с почками и сердцем (расположенными в близком соседстве с мантийной полостью) называются мантийным комплексом органов.

6. На спинной стороне тела, как правило, имеется выделяемая мантией защитная раковина, чаще цельная, реже двустворчатая, или состоящая из нескольких пластинок.

7. Для большинства моллюсков характерно присутствие в глотке особого аппарата для размельчения пищи - терки (радулы).

8. Кровеносная система характеризуется наличием сердца, состоящего из желудочка и предсердий; она не замкнута, т. е. часть своего пути кровь проходит по системе не оформленных в сосуды лакун и синусов.

Органы дыхания обычно представлены первичными жабрами - ктенидиями. Последние, однако, у ряда форм исчезают или замещаются органами дыхания иного происхождения.

Для выделения служат почки - видоизмененные целомодукты, сообщающиеся внутренними концами с околосердечной сумкой.

9. Нервная система у примитивных форм состоит из окологлоточного кольца и четырех продольных стволов; у высших форм на стволах в результате концентрации нервных клеток формируется несколько пар ганглиев. Нервная система такого типа называется разбросанно - узловой.

10. Развитие моллюсков очень похоже на таковое многощетинковых червей; у большинства дробление спирального типа, детерминированное. У низших представителей из яйца выходит трохофора, у большинства остальных - видоизмененная трохофорная личинка - парусник (велигер).

В тип моллюсков входит 7 классов. Важнейшие из них:

брюхоногие (Gastropoda) - медленно ползающие улитки
двустворчатые (Bivalvia) - относительно оседлые моллюски
головоногие (Cephalopoda) - подвижные моллюски

Тип моллюсков, насчитывающий около 130 000 видов, уступает по количеству видов только членистоногим и представляет собой второй по численности тип животного мира. Моллюски - преимущественно водные обитатели; лишь небольшое число видов обитает на суше.

Моллюски имеют разнообразное практическое значение. Среди них есть полезные, как жемчужница и перловица, которых добывают с целью получения естественного жемчуга и перламутра. Устриц и некоторые другие виды добывают и даже разводят для использования в пищу. Некоторые виды являются вредителями сельскохозяйственных культур. С медицинской точки зрения моллюски представляют интерес как промежуточные хозяева гельминтов.

Наносят ущерб садам, огородам, виноградникам голые слизни, виноградная улитка. Моллюски играют большую роль в биологической очистке воды, постоянно фильтруя ее для получения пищи. На морских плантациях для пищевых целей разводят двустворчатых моллюсков.

В Красную книгу СССР внесено 19 видов представителей этого типа животных.