Окуни, как и большинство рыб, раздельнополы. У самок в полости тела находится большой яичник, в котором развиваются яйцевые клетки (икринки), у самцов - пара длинных семенников. В период размножения семенники наполнены густой белой жидкостью - молоками . Молоки содержат миллионы сперматозоидов. Половые органы открываются наружу на брюшной стороне тела половым отверстием.

Нерест рыб

При созревании половых клеток у рыб проявляется инстинкт размножения. В это время они перемещаются в места, более благоприятные для развития их потомства. Рыбы одних видов устремляются из моря в реки, а другие, наоборот, уходят из рек в море - это так называемые проходные рыбы . Для икрометания они проходят большие расстояния.

Сложное инстинктивное поведение рыб в период размножения называют нерестом .

На Дальнем Востоке ход некоторых лососевых (кета, горбуша) во время нереста представляет интересное зрелище: огромные косяки рыб продвигаются против течения, преодолевая все препятствия. На порогах рыбы выпрыгивают из воды, а на мелких местах буквально ползут по дну, выставляя спину на воздух. В верховьях рек рыбы откладывают икру и совершенно обессиленные скатываются вниз по течению. Многие из них при этом погибают. К проходным рыбам, постоянно живущим в море, а для размножения заходящим в реки, относят также осетровых и некоторых других рыб.

Угри, имеющие длинное змеевидное тело, живут в пресных водоемах, а для размножения уходят из рек Европы и Северной Америки в Атлантический океан. Многие рыбы размножаются на мелководьях своих водоемов.

Окунь достигает половозрелости на втором году. Его нерест начинается только после исчезновения льда на водоемах. За некоторое время до нереста окраска окуней становится особенно яркой. Они собираются стаями в заводях, старицах и других местах, мелких и без течения.

Самки выметывают склеенную в виде лент икру на водные растения. Самцы в это время извергают молоки. Подвижные сперматозоиды подплывают к икринкам и проникают в них.

Развитие рыб

Оплодотворенная икринка начинает делиться. Образуется многоклеточный зародыш, у которого на брюшной стороне виден желточный мешок - остаток запаса питательных веществ икринок. У окуня через 9-14 суток после оплодотворения личинка покидает оболочку икринки и вскоре начинает самостоятельно питаться сперва микроорганизмами, а потом мелкими рачками и другими животными, взвешенными в толще воды. Через некоторое время личинка становится похожей на взрослого окуня - это малек . Он растет сравнительно быстро: примерно через два месяца тело его бывает длиной 2 см, а через год молодой окунь вырастает до 10 см.

Рисунок: развитие речного окуня

Забота рыб о потомстве

Икра окуня часто погибает от пересыхания водоемов, гибнут от врагов личинки и мальки. Только благодаря тому, что при нересте самка окуня выметывает до 300000 икринок, часть потомства доживает до взрослого состояния. Количество икринок у рыб других видов может быть еще больше. Например, треска выметывает их несколько миллионов.

Те виды рыб, для которых характерна забота о потомстве, откладывают обычно немного икринок, но их икра, личинки и мальки не погибают в большинстве случаев.

Рисунок: Колюшка у гнезда

Самец трехиглой колюшки строит из водорослей гнездо в форме муфты и сторожит икринки, отложенные в гнездо самками. Растопырив колючки, самец яростно нападает на рыб, приближающихся к гнезду, очищает его от мусора и поправляет, а движением грудных плавников гонит туда свежую воду. Несколько суток он охраняет мальков и не дает им расплываться далеко от гнезда, сохраняя таким образом молодое потомство.

Рисунок: Самцы морского конька, вынашивающие икринки в сумке на брюхе

Удивительна забота о потомстве у африканской пресноводной рыбы тиляпии: самец вынашивает икринки в ротовой полости, и мальки в случае опасности прячутся в рот отца. Самцы морского конька вынашивают икринки в сумке на брюхе

Итак, попробуем разобраться и понять, как размножаются и развиваются рыбы. Начнём с того, что поймем, какие инстинкты, управляют ею во время пока она размножается. Важный инстинкт - это выбор места для икрометания. Кстати, икрометание по-научному называется нерестом. Так вот, рыба выбирает место, в котором потомству легче выжить . Но не всегда туда легко добраться. Например, лососю приходится преодолевать пороги. Бедная рыба, поднимаясь, по реке, часто тратит все жизненные силы, поэтому домой редко кто возвращается. Менее привередливые находят тихие заводи, и там мечут икру, причём много. Одна рыбка метает 1–2 тысячи икринок.

Инстинкты

У некоторых видов рыб существует ещё один инстинкт: ухаживание за потомством. Тут каждый вид во время эволюции придумал свой способ ухаживания. Но в основном, они ухаживают за потомством путем устраивания гнезда. Например, гурами устраивает гнездо из пузырьков воздуха. Самка откладывает туда икру, а потом пара охраняет это гнездо, до выведения мальков. Почему только до стадии малька? Просто потому, что беззащитной считается только не умеющий самостоятельно питаться малёк. Наличие такого инстинкта зависит от способа икрометания.

Всего различают три вида размножения и развития рыб:

• Живорождение.
• Яйцеживорождение.
• Яйцекладка.

Живорождение - при этом способе размножения рыбе просто не нужно никакое гнездо. И оставаться с икрой тоже не нужно. Так как она хранит оплодотворённую с помощью самца, икру у себя, в заднем отделе яйцевода. Во время эволюции там образовалась структура , которая похожа на плаценту млекопитающих, при помощи которой мать кормит свое потомство и взращивает его до момента, когда малёк считается самостоятельным, примерно 30−50 дней.

Яйцеживорождение - этот способ похож на предыдущий, но у матери-рыбы нет структуры похожей на плаценту. Однако, икра развивается также в заднем отделе яйцевода до вылупления, и также рождается на свет почти мальком.

Яйцекладка - это распространённый способ размножения , самка откладывает икру, а самец её оплодотворяет. Икра развивается отдельно от родителей, поэтому именно при этом способе размножения рыбам пришлось ухаживать за своей икрой.

Бывают среди видов и такие, кто инкубирует свою икру во рту, то есть, как только икра оплодотворяется, рыбка берёт её в рот, и так сохраняет её от хищников. Когда же из икры вылупляются мальки, родитель начинает периодически выпускать их на волю, а в случае хоть малейшей опасности, стая мальков, плавающая вокруг родителя, моментально прячется в рот рыбы .

Но не у всех икра развивается одинаково. Бывают разные случаи:

• Партеногенез.
• Гиногенез.
• Гермафродитизм.

Гиногенез

Чтобы понять, как размножаются рыбы и узнать особенности размножения рыб, рассмотрим некоторые случаи. Начнём с гиногенеза, так называют случаи, когда икра оплодотворяется при помощи самцов другого вида, но обязательно близкого. То есть, сперматозоид самца другого вида проникает в женскую и оплодотворяет её, хотя и без слияния ядер клеток. Таким образом, из всей икры, что появится у самки, не появится ни одного самца. Такое редко, но всё-таки бывает у гуппи, серебряного карася.

Партеногенез

Если самка выметала неоплодотворенную икру в одну кладку с оплодотворённой, то этот случай назовут партеногенезом. В таком случае, попадая вместе с оплодотворённой икрой, в задний отдел яйцевода, неоплодотворенная икра не загниёт сразу , а потому не станет мешать оплодотворённой. В редких случаях эта икра развивается, но лишь до стадии дробления, а в редких случаях, даже до начала вылупления малька. Исключение составляет иссыккульский чебачок, эта рыба легко получает прекрасное потомство таким способом.

Гермафродитизм

Это смена пола. Эта особенность может происходить один раз в жизни, а может и много раз. Смена происходит поочерёдно, потому самооплодотворения не происходит. Внутри рыбы-гермафродита есть гонады, которые действуют, и как яйцевод, и как семенник. Таким образом, некоторые в процессе жизни бывают как мужского пола, так и женского.

Цикличность

А также, рыбы разделяются по количеству нерестов: может быть моноцикличность - один раз в жизни, и полицикличность - много раз в жизни. Конечно, же большинство размножаются полициклично, тогда, количество нерестов зависит от продолжительности жизни.

Несколько слов о производительности

Что касается количества потомства, то это зависит от вида: если рыба живородящая, то она не уместит в себе и прокормит большое количество мальков. Поэтому за каждый нерест живородящие рождают до двух сотен мальков, не больше. И через 30−50 дней снова рождают до двухсот мальков. Но этот срок: 30−50 дней очень усреднен, то есть неточен.

Если рыба живёт в тёплой воде, то есть 26−28 градусов, то икра внутри развивается быстрее. А значит, вместо 50 дней развития, понадобится 40 дней. Таким образом, живородящие могут произвести на свет довольно много мальков. Но стоит ещё поговорить о гибели мальков: она сводится к минимуму, ведь мать рождает уже почти умеющих плавать и есть мальков.

А теперь о яйцекладущих рыбках. Они могут за один нерест произвести до тысячи икринок. Это оправданно тем, что очень много икринок и мальков погибает, не успевая вырасти. А также, у яйцекладущих между нерестами проходит не больше 30 дней.

Некоторые яйцекладущие ухаживают за своим потомством. И потому между их нерестами проходит почти в 2 раза больше дней. А также, у заботящихся о своём потомстве рыбках, икры за один нерест выводится не больше сотни мальков. Так как двум рыбкам нереально усмотреть за всеми мальками, если их больше сотни. Но зато выживают все мальки.

Заключение

В заключение, можно сказать, что природа придумала множество способов размножения для одних только рыб, и это еще раз подтверждает великое разнообразие жизни на Земле.

Рыбы, населяющие практически все типы водоемов, характеризуются наибольшим среди животных разнообразием способов размножения. За огромный период – более 400 млн. лет, рыбы освоили водоемы с пресной и соленой водой, они обитают на различных глубинах, в высокогорных и подземных водоемах, в реках и ручьях с быстрым течением и в стоячих заиленных поймах, болотах. Среда и условия обитания требуют адаптации для выживания не только взрослых особей, но и максимального сохранения потомства. С этой точки зрения очень интересно ознакомиться с фактами, как размножаются рыбы, и что это дало каждому виду.

Классификация рыб по условиям размножения

Большинство видов рыб выметывают половые клетки во внешнюю среду, и оплодотворение, а также дальнейшее развитие их происходит вне тела самки. Основное количество видов не проявляет заботы о своем потомстве, а некоторые даже поедают личинки и мальков. Но они выбирают места для нереста, которые часто отстоят от привычного ареала на огромные расстояния.

Существуют виды рыб, у которых родительский инстинкт сильно развит. Они строят специальные гнезда для оплодотворенной икры, заботятся и охраняют территорию. Некоторые рыбы потомство вынашивают внутри тела или на его поверхности, во рту. Причем заботу о потомстве проявляют как самки, так и самцы.

По Крыжановскому С.Г.

Согласно классификации профессора С.Г. Крыжановского, приспособительные особенности у рыб отмечаются в раннем периоде развития. Среда обитания отличается не только для различных видов рыб, но и в разные этапы жизни. Рыбы размножаются в определенные сезоны и выбирают для нереста наиболее подходящие участки водоемов. Изменение среды обуславливает:

• плодовитость рыбы;
• тип оплодотворения и вид развития потомства;
• особенность половых циклов;
• распространение и миграцию;
• возможность переселения на время нереста в водоемы с другим гидрологическим режимом.

По локализации кладки, С.Г. Крыжановский разделил все виды нерестящихся рыб на:

• пелагофильных – мечущих икру в воду;
• литофильных – откладывающих икру на камни;
• фитофильных – на растения;
• псаммофильных – на песок;
• остракофильных – в жабры двухстворчатых моллюсков;
• охраняющих свою икру.

Данная классификация используется в ихтиологии более 170 лет. Спустя 50 лет после классификации Крыжановского известный ихтиолог Балон (Balon) составил собственную классификацию, более подробную, в которой указывает не только место кладки, но и виды строящихся гнезд, тип откладки икры на субстрат и без субстрата, подробный анализ живородящих видов рыб.

По Балону

Икра некоторых рыб способна плавать как в толще, так и на поверхности воды, находясь в состоянии нехватки кислорода, а у некоторых яйца способны находиться в диапаузе и сохранять жизнеспособность без воды. Отложенная икра может располагаться над поверхностью воды – на прибрежных камнях или растениях, и самец периодически обливает их водой, чтобы оболочка не пересыхала.

Очень интересны и виды гнезд, которые строят рыбы:

• из пены;
• из смешанного субстрата и материала;
• склеенные гнезда;
• из растений и их остатков;
• из песка;
• на поверхности грунта и камней, а также в расщелинах и трещинах;
• под защитой актиний.

Поразительны приспособительные особенности у рыб, вынашивающих внешне свое потомство. В зависимости от локализации, различают следующие виды рыб:

• перемещающих свой выводок. Они переносят икру в полостях тела или на какой-либо его части;
• вынашивающих на вспомогательных органах. Клейкую икру они приклеивают между плавниками, на коже. Самка сворачивается в кольцо вокруг своей икры;
• вынашивающих икринки в ротовой полости. Растущие личинки могут питаться за счет желточных мешков или сразу после выклева выходить и питаться снаружи;
• вынашивающих в выводковой камере или в жаберных щелях.

Живородящие рыбки тоже вынашивают оплодотворенную икру. Внутреннее вынашивание может быть с полным и неполным превращением. При неполном рыбки откладывают зиготы – икринки, на определенной стадии развития. При полном превращении самочка рождает полностью сформировавшихся мальков.

Размножение

Преобладающим способом размножения рыб является половой, при котором в оплодотворении участвуют разнополые особи одного вида. Наряду с половым встречаются:

1. Партеногенез – при котором развитие яйцеклетки происходит без слияния мужских и женских гамет. У некоторых видов развитие половых клеток проходит только стадию дробления без образования личинки. Только в отдельных случаях метаморфозы происходят до личиночной стадии. В большинстве случаев такое потомство гибнет. У лососей может в одной кладке соседствовать оплодотворенная и неоплодотворенная икра.
2. Гиногенез – размножение, при котором половые клетки близкородственных видов рыб проникают в икринки, но не оплодотворяют, а стимулируют их развитие. В результате гиногенеза из икринок появляются только женские особи. В Мексике встречаются популяции моллинезий, состоящие из одних самочек.

Большинство рыб имеют мужские и женские особи (разнополы), но встречаются и гермафродиты, сочетающие половые признаки обеих полов. У некоторых видов с возрастом происходит смена пола. Так, например, у красного пагелла яичники с возрастом начинают функционировать как семенники. У гуппи-гермафродитов ихтиологи обнаружили способность к самооплодотворению, но икра при этом выметывается неоплодотворенная.

Существуют различия и в способе оплодотворения. Выделяют:

• наружное – при котором оплодотворение яйцеклеток сперматозоидами происходит во внешней среде;
• внутреннее – когда самец с помощью псевдофаллоса вводит семя в половую систему самки, где и происходит оплодотворение.

В последнем случае развитие яйцеклеток происходит внутри организма самки, и на свет появляются мальки, которые сразу начинают самостоятельно питаться. Таких рыб относят к яйцеживородящим. Кроме яйцеживородящих, есть и живородящие рыбы. У них нижние отделы яйцевода образуют аналог плаценты млекопитающих. К ним относятся некоторые виды акул. У них питание личинок и мальков обеспечивает организм самки, а не желточный мешок икринки.

В зависимости от характера размножения, всех рыб классифицируют на:

• моноцикличных – представители, которых мечут икру только раз в жизни, после чего погибают;
• полицикличных – мечущих икру или рождающих потомство в течение всего периода жизни. К ним относится большинство видов рыб.

Большое значение в жизнедеятельности и размножении рыб имеет скорость их полового созревания и продуктивность.

Сроки наступления половой зрелости

У рыб половое созревание происходит в разные периоды жизни. Чем меньше живет рыбка, тем раньше она начинает размножаться. Вариабельность полового созревания колеблется от 1-2 месяцев до 15-30 лет. У самцов созревание происходит раньше, чем у самочек. Способность к продолжению рода зависит от величины особи. Чем рыба лучше питается, быстрее растет, тем раньше она способна метать икру.

На метаболизм рыб, а значит, и продолжительность жизни, влияет температура воды. Чем она выше, тем быстрее стареет рыбка и тем раньше начинает нереститься. Большое значение для создания пары, успешного оплодотворения играет половой диморфизм – визуальные различия между представителями разных полов. У некоторых видов сложно отличить самку от самца. У других самцы имеют:

• больший размер;
• более пеструю, контрастную окраску;
• наружные половые органы – гоноподии или птеригоподии.

Половые различия могут присутствовать на протяжении всей жизни или появляться только в период нереста. Такой «брачный наряд», возникающий под действием активизации половых гормонов, характерен для карповых, сиговых, колюшки, лососей, горбуши.

Соотношение полов и особенности нереста

Как правило, в популяции соотношение самок и самцов составляет 1:1. Но под влиянием изменяющихся условий оно может смещаться в ту или иную сторону. Так, например, заражение гуппи грибком сапролегнии приводит к гибели рыбок. При этом выжившие самочки превращаются в самцов. Высокая температура окружающей среды приводит к преобладанию самцов в популяции зеленого меченосца. Стимулирование метки с помощью стероидов тоже может сместить соотношение полов.

Среди рыб выделяют:

• моногамные виды – у которых оплодотворение икры самочки происходит только одним самцом;
• полигамные виды – когда на одну особь приходится 3-4 особи противоположного пола.

На период метки влияют внешние и внутренние факторы. Чаще всего это температура воды в водоеме. Для каждого вида рыб комфортен свой температурный режим, поэтому вымет икры может происходить весной, летом или осенью. Икра может созревать как одновременно, так и порционно.

Варьирует и время икрометания – от нескольких секунд (колюшка) до нескольких месяцев (треска, султанка). Один и тот же вид в различных условиях может выметывать икру одновременно или порционно. Такой приспособительный механизм помогает максимально использовать кормовую базу, увеличить выживаемость молодняка и плодовитость самок.

Естественный отбор обеспечил наилучшую выживаемость и распространенность популяций, в зависимости от условий обитания. Максимальную адаптацию к этим изменениям дают различные способы размножения. Они позволяют выжить наибольшему количеству молоди, расширить ареал и конкурировать с другими видами обитателей водных бассейнов Земли.

Размножение и развитие рыб

Развитие организма представляет собой совокупность количественных и качественных изменений в результате взаимодействия организма со средой. В индивидуальном развитии рыб можно выделить ряд крупных отрезков – периодов, каждый из которых характеризуется общими для разных видов свойствами.

I. Эмбриональный период – oт момента оплодотворения яйца до перехода молоди на внешнее питание. Эмбрион питается за счёт желтка – запаса пищи, полученного от материнского организма. Этот период подразделяется на два подпериода:

1) подпериод икринки, или собственно эмбриона, когда развитие происходит в оболочке;

2) подпериод свободного эмбриона (предличинки), когда развитие идет вне оболочки.

II. Личиночный период начинается с момента перехода на питание внешней пищей; внешний облик и внутреннее строение ещё не приняли формы взрослого организма. У личинок имеются специфические личиночные органы, которые в дальнейшем пропадают.

III. Мальковый период – внешний облик близок к облику взрослого организма. Исчезают личиночные органы, появляются характерные для взрослых органы и функции. Половые органы почти неразвиты. Энергетические ресурсы расходуются главным образом нарост. Вторичнополовые признаки обычно отсутствуют.

IV. Период полувзрослого (неполовозрелого) организма: начинается более или менее бы 89;трое развитие половых желез и вторично-половых признаков, но организм ещё не способен к размножению.

V. Период взрослого (половозрелого организма – состояние, при котором в определённый период года организм способен воспроизводить себе подобных; вторичнополовые признаки, если они свойственны данному виду, имеются. Энергия тратится преимущественно. На развитие половой системы и создание запасов для поддержания жизнедеятельности во время миграций, зимовок, размножения.

VI. Период старости – половая функция затухает; рост в длину прекращается или крайне замедляется.

В пределах подпериода или периода выделяют этапы. Теория этапности развития рыб разработана отечественными учеными школы академика А. Н. Северцова С. Г. Крыжановским и В. В. Васнецовым. На каждом этапе организм характеризуется специфическими приспособлениями к среде, т. е. определёнными особенностями строения, дыхания, питания, роста. На протяжении этапа организм растет, но значительных изменений в его строении и отношениях со средой не происходит. При этом вырабатываются свойства, обеспечивающие переход к следующему этапу. Стадия обозначает любой данный момент развития.

Размножение – важнейший жизненный процесс, обеспечивающий существование вида. В органическом мире размножение может происходить двумя способами – бесполым и половым.

Рыбам свойственно половое размножение, хотя у многих видов сельдей, осетровых, лососевых, карповых и некоторых других зрелые половые клетки, попав в воду, начинают развиваться партеногенетически, т. е. без оплодотворения. При этом, как правило, развитие доходит только до стадии дробления и лишь в исключительных случаях были получены жизнеспособные личинки, прожившие до полного рассасывания желточного мешка (салака, сахалинская сельдь, налим, чебачок, окунь).

Некоторым видам рыб (серебряный карась Carassius auratusgibelio, молинизия Molinisia formosa) свойствен совершенно необычный способ размножения – гиногенез. У этих видов во многих районах ареала популяции состоят только из самок (самцы отсутствуют или единичны и неполноценны в половом отношении). В таких однополых популяциях нерест самок проходит при участии самцов других видов. При этом виде размножения проникновение спермия в яйцеклетку является необходимым условием развития. Однако слияния ядер спермия и яйцеклетки не происходит и ядро яйцеклетки становится ядром зиготы (ядро спермия генетически инактивируется). В результате в потомстве появляются только самки без внешних признаков тех самцов, которые принимали участие в нересте. Цитогенетической основой этого процесса является триплоидия самок из однополых популяций (при специфическом ходе делений созревания).

Размножение и развитие рыб отличаются рядом специфических особенностей, обусловленных водным образом жизни.

У большинства рыб осеменение наружное. В отличие от наземных животных зрелые половые клетки рыб выводятся в воду, здесь происходит оплодотворение икры и дальнейшее ее развитие. Осеменение, оплодотворение и инкубация икры в воде, вне материнского организма, влечет за собой большую гибель потомства на ранних стадиях развития. Для обеспечения сохранения вида в процессе эволюции у рыб выработалась или большая плодовитость, или забота о потомстве.

Плододовитость рыб много выше, чем у наземных позвоночных. Это приспособительное свойство вида к условиям существования. Количество икры, откладываемой разными видами, очень сильно варьирует – от нескольких штук у полярной акулы до 200 млн. у морской щуки и 300 млн. у луны-рыбы. Наиболее плодовиты рыбы, откладывающие плавающую пелагическую икру; затем следуют рыбы, икра которых развивается приклеенной к растениям. У рыб, прячущих или охраняющих свою икру, плодовитость невелика.

Наблюдается обратная зависимость между индивидуальной плодовитостью и размерами икринок: у рыб с крупной икрой она ниже, с мелкой – выше (у кеты диаметр икринок 7–8 мм, плодовитость2–4 тыс. шт. , у трески диаметр икринок 1,1 –1,7 мм, плодовитость до 10 млн. шт.).

Сильнейшее влияние на плодовитость оказывает обеспеченность рыб пищей. У рыб одного размера плодовитость значительно выше в благоприятных условиях питания – в кормные годы, в разреженных популяциях. Кроме того, у одного и того же вида плодовитость зависит от размера и возраста рыбы. У одной и той же особи плодовитость –при прочих равных условиях – по мере роста сначала увеличивается, затем к старости уменьшается, несмотря на продолжающийся абсолютный рост.

Различают плодовитость индивидуальную, относительную и рабочую. Индивидуальная, или абсолютная, или общая, плодовитость –это общее количество икры, выметываемое самкой за один нерестовый период при благоприятных условиях. Например, у 6-летнегокарпа она составляет в среднем около 900 тыс. шт. Относительная плодовитость – количество икры, приходящееся на единицу массы тела самки; у карпа 180 тыс. шт/кг массы тела; этот показатель особенно удобен для сравнения, он четко показывает, как изменяется количество икры с ростом рыбы: до определённого возраста оно возрастает, потом снижается. Рабочая плодовитость – количество икры, получаемое от одной самки при проведении искусственного осеменения в рыбоводной практике. Для определения плодовитости берут пробу икры в стадии ее наиб;ольшего развития, т. е. незадолго до нереста.

Наступление половой зрелости у разных видов происходит в разном возрасте, причем во многих случаях самцы созревают на год раньше самок. Наиболее скороспелые промысловые рыбы, с коротким жизненным циклом (некоторые бычки, каспийская килька, хамса, снеток), созревают в годовалом возрасте. Рыбы с продолжительным жизненным циклом, например осетровые, становятся половозрелыми в 7–8 (севрюга), 12–13 (осетр) и даже 18–20 лет (белуга и калуга).

У рыб одного и того же вида половозрелость может наступать в разном возрасте, в зависимости прежде всего от температуры выращивания и наличия пищи. Карп в средней полосе созревает в возрасте 4–5 лет, в южных районах – в 2 года и затем нерестует1 раз в год, в тропиках – на Кубе – в возрасте 6–9 месяцев и нерестует с полугодовым интервалом. У рыб одного вида ритм полового созревания в тропиках иной, чем в средней полосе (рис. 33). Обычно время наступления половой зрелости связано с достижением особью определённых размеров. Чем медленнее рыба растет, тем позднее созревает. Соотношение полов у разных видов изменчиво, но у большинства близко к 1: 1, кроме тех, у которых наблюдается гиногенез.

Рис. 33. Ритм половых циклов рыб (карпа) в разных широтах.

А – в тропиках; Б– в умеренной зоне (по Привезенцеву, 1981):

1 – I стадия, 2 – II, 3 – III, 4 – IV, 5 – V, 6 – VI стадия

Вторичных половых признаков у большинства рыб нет, поэтому у них самки и самцы внешне не различаются. Однако половой диморфизм проявляется в различной величине самок и самцов: среди одновозрастных рыб самки бывают крупнее самцов, за исключением некоторых видов – мойвы, нерки, канального сома. Однако у многих рыб половой диморфизм становится Заметным в преднерестовый период, при созревании, когда появляется так называемый брачный наряд – в подавляющем большинстве случаев у самцов. У карповых и сигов на голове и теле образуется жемчужная сыпь, у хариусов краснеют плавники, у гольцов на теле появляются яркие пятна, у лососей изменяются челюсти и возникает горб (нерка, горбуша), появляются лиловые пятна вдоль тела (кета) и т. д. После нереста брачный наряд пропадает, однако, например, у дальневосточных лососей, угрей, сельди-черноспинки изменения в организме настолько сильны и необратимы, что после первого нереста рыбы погибают. У некоторых видов нашей фауны вторичные половые признаки выражены достаточно четко.

Они проявляются в большинстве случаев в величине плавников: у некоторых сомов, пескаря Gobio gobio, байкальской желтокрылки Cottocomephorus grewingkii, грудные плавники у самцов больше, чем у самок; у самцов линей Tinca tinca брюшные плавники больше и вторые лучи их толще; у самцов хариуса Thymallus thymallus и четырехрогого подкаменщика Myoxocephalus quadricornis длиннее спинные плавники. У полярных камбал рода Liopsetta самцы имеют ктеноидную, а самки – циклоидную чешую. У некоторых глубоководных рыб (Ceratiidae) мелкие самцы прирастают к телу самки.

Очень своеобразны преднерестовые изменения у горчаков Rhodeinae, откладывающих икру в мантийную полость двустворчатых моллюсков: у самцов окраска становится очень яркой, а у самок вырастает длинный яйцеклад.

По срокам икрометания рыб нашей фауны разделяют на:

а) весенне-нерестующих (сельди, радужная форель, щука, окунь, плотва, орфа);

б) летне-нерестующих (сазан, карп, линь, краснопёрка);

в) осенне-зимне-нерестующих (многие лососи, сиги, налим, навага).

Это деление в известной мере условно–один и тот же вид в разных районах нерестует в разное время: карп нерестует в средней полосе в мае–июне, на островах Ява и Куба – круглый год.

Время нереста сильно варьирует в течение суток: лососи, налим, хамса обычно вымётывают икру ночью, анчоус – вечером, карп нерестует чаще всегl6; на зорях.

Изменения половых желез рыб в течение года (годичные половые циклы) проходят по одной схеме. Однако у разных видов имеются особенности в созревании и прежде всего в продолжительности разных стадий зрелости.

По продолжительности периода икрометания выделяют две группы рыб: с единовременным и порционным нерестом. У рыб единовременного икрометания икра откладывается сразу, единовременно: в короткий срок (одно утро) нерестуют вобла, окунь. Многие тропические рыбки выметывают икру в течение часа. Вся икра таких рыб, предназначенная к вымету в данный сезон, созревает сразу и полност100;ю выметывается.

Другие рыбы откладывают икру в несколько приемов, отдельными порциями, с промежутками в 7–10 дней. Типичный представитель – каспийские сельди. У них в гонадах икра созревает и выметывается последовательными порциями. В результате увеличивается индивидуальная плодовитость: при порционном икрометании за сезон самка выметывает в 2–3 раза больше икры, чем при единовременном.

Порционность икрометания характерна главным образом для рыб тропиков и субтропиков, в умеренных широтах их меньше, в Арктике – почти нет.

Существуют рыбы, которые хотя и не имеют резко выраженного порционного икрометания, но нерестовый период их (одной особи) растягивается на несколько дней, т. е. икра также выметывается в несколько приемов (лещ, иногда карп). Некоторые рыбы в южной части своего ареала нерестуют порционно, в северной – единовременно (лещ, карп).

Порционное икрометание способствует увеличению плодовитости рыб и обеспеченности потомства пищей, а также лучшей выживаемости молоди в неблагоприятных условиях обитания. Например, в водоемах с колеблющимся уровнем значительно больше видов рыб с порционн 99;м нерестом.

Выметанные икринки у подавляющего большинства рыб шаровидны, но есть и овальные (хамса), сигаровидные (бычки, ротан) и даже каплевидные и цилиндрические (некоторые бычки). Окраска икринок у большинства видов желтоватая, оранжевая разных оттенков, у осетровых – черная, у бычков – зеленая. Желтоватый и оранжевый цвет обусловлен присутствием каротиноидов. Размеры икринок сильно варьируют: у некоторых сельдей, камбал икринки имеют менее 1 мм в диаметре, у акул – до 8–9 см и выше, причем они увеличиваются по мере продвижения вида к северу и на глубины.

Величина икринок, мм

Плащеносная акула Chlamydoselachus anguineus 90 – 97

Ручьевая форель Salmo trutta morpha fario 4,0 – 6,5

Черноморский шпрот Sprattus sprattus 0,9 – 1,15

Сельдь-черноспинка Caspialosa kessleri 2,87 – 3,93

Карп Cyprinus carpio 0,9 – 1,5

Линь Tinca tinca 1,0 – 1,2

Чехонь Pelecus cultratus 3,8 – 5,9

Речная камбала Pleuronectes flesus 0,78 – 1,3

Окунь Perca fluviatilis 2,0 – 2,5

Судак Lucioperca lucioperca 1,2 – 1,4

Щука Esox lucius 2,5 – 3,0

Икринки, выметанные и развивающиеся в разных экологических условиях, обладают рядом особенностей, которые способствуют их приспособленности к среде, (рис. 34). В толще воды развиваются плавающие, или пелагические, икринки, на дне или на субстрате –донные, или демерсальные.

Рис. 34. Икринки, развивающиеся в разных экологических условиях (масштаб не соблюдён).

А, Б – акул и скатов (по Никольскому, 1971); пелагические: В–хамсы, Г – чехони, Д – змееголова;

донные: Е – белорыбицы, Ж – форели; прикрепленные: З – сайры, И – атерины

У пелагических икринок, развивающихся в толще воды, увеличение плавучести обеспечивается рядом приспособлений. К ним относятся: оводнение желтка (в морских пелагических икринках содержание воды доходит до 85–97%, благодаря чему они легче морской воды, тогда как в донных – до 60–76%), увеличение перивителлинового пространства за счет наличия в желтке жировых капель (многие сельди, камбалы) или образование выростов, облегчающих удерживание икринки в толще воды (сайра и др.).

У чехони, дальневосточных растительноядных рыб, проходных сельдей икринки полупелагические; они развиваются в толще воды, на течении, в реке, но в стоячей воде тонут.

Икринки, откладываемые на субстрат (вегетирующие или отмершие растения, камни, коряги и т. д.), часто обладают клейкими оболочками (осетровые, атлантическая и тихоокеанская сельди, карп, карась, рыбец и т. д.) или снабжены нитевидными или крючковидными отростками, которыми они прикрепляются к субстрату. Икринки часто откладываются компактно, и кладки имеют характерную форму. Например, у окуня икринки окружены вязким студенистым веществом, кладки имеют вид длинных (2–3 м) лент (рис. 35). Однако они могут и не прикрепляться к субстрату (лососевые, налим). Донные икринки свойственны подавляющему большинству пресноводных рыб или морским, нерестующим в прибрежной зоне. Количество желтка и плазмы в икринках разных видов рыб не одинаково. По их соотношению яйца костистых рыб делят на олигоплазматические (содержащие мало плазмы и много желтка) и полиплазматические (богатые плазмой и бедные желтком).

Рис. 35. Кладки икры тихоокеанской сельди (А), карпа (В), ротана (В), окуня (Г)

Резервный материал для питания зародыша – желток овоцита –состоит преимущественно из белков, основная масса которых представлена липофосфопротеидами (ихтулин) и небольшим количеством альбумина, и липидов (главным образом фосфатидов, прежде всего лецитина, а также холестерина); имеется небольшое количество полисахаридов и нейтральных жиров.

У многих рыб цитоплазма овоцита содержит жировые капли, состоящие преимущественно из нейтральных жиров – глицеридов. Яйца рыб характеризуются большим количеством воды. Сильно колеблется в них содержание белков (от 12–14 до 29–30% от сырой массы) и жиров (от 1–2 до 22% сырой массы). При этом количество белков преобладает над; количеством жиров (отношение белки/жиры, например у пеляди составляет 1,17, у форели – 3,25, у сазана – 4,15, а у щуки и судака – 21,19–21,66).

Различна и калорийность икры, например у осетра и лосося 25522–25941 Дж/г, у барабули 16 318 Дж/г сухого вещества. Содержание углеводов в яйцах рыб незначительно: глыбки гликогена обнаружены (цитохимически) у осетровых, лосося, пеляди, карпа.

Таким образом, главным источником энергии при развитии зародыша являются белки, за счет которых покрывается до 70% расходуемой энергии. Жиры, в отличие от жиров яиц птиц, расходуются в меньшей степени. При этом в пелагических икринках запас энергетических ве097;еств меньше, в донных – больше.

Зрелый сперматозоид представляет собой клетку с малым количеством плазмы. В нем различают головку, среднюю часть и хвост (рис. 36). Форма головки различна: в виде шара, яйца, желудя (у большинства костистых рыб), палочки (у осетровых и некоторых костистых), копья (у двоякодышащих), цилиндра (у акуловых, кистепёрых). В головке помещается ядро. Впереди ядра у акулообразных, осетровых и некоторых других рыб располагается акросома; у костистых акросомы нет. Ядерная часть головки сперматозоида состоит преимущественно из дезоксирибонуклеопротеида (нейтральная соль ДНК с основным белком – протамином) и небольшого количества РНК. Концентрация ДНК в головке (ядре) составляет 38,1% (карп), 48,4% (семга) и отражает количество ДНК в гаплоидном наборе хромосом. Протамины состоят из 6–8 аминокислот, среди которых преобладает аргинин. В средней части сперматозоидов обнаружены митохондрии, играющие основную роль в снабжении клетки энергией. В хвостовой части выявлены белки, лецитин, жиры и холестерин. Сперматозоиды большинства костистых рыб имеют общую длину 40–60 мкм (головка 2–3мкм).

Рис. 36. Сперматозоиды рыб.

А – костистых; Б – осетра (по Гинзбургу, 1968):

1 – карася, 2 – щуки, 3 – бычка Gobius niger,

4 – подкаменщика Cottidae (вид головки с уплощённой стороны и сбоку);

a – акросома, г – головка вместе со средней частью,

гч – главная часть, кч – концевая часть хвоста

Сперма, выделяемая самцом, состоит из сперматозоидов, погруженных в спермиальную жидкость, сходную по составу с физиологическим раствором. В момент выхода из организма сперматозоиды ещё неподвижны, обмен их понижен.

У одного и того же самца сперматозоиды качественно неодинаковы. Прежде всего они различаются по величине: в эякуляте при помощи центрифугирования можно выделить три группы сперматозоидов – мелких (легких), крупных (тяжелых), промежуточных (средних). Они различаются и по биологическим свойствам, в частности по характеру гамет: среди крупных сперматозоидов в большом количестве встречаются X-гаметы, среди мелких – Y-гаметы. Вследствие этого из икры, оплодотворенной крупными сперматозоидами, рождаются преимущественно самки, а мелкими – самцы.

Эти данные используют для разработки направленного формирования пола у рыб, которое имеет важное значение в рыбоводстве. Количество спермы, которое единовременно выделяет самец при нересте, и концентрация эякулятов различны у разных видов (табл. 6). Оно зависит от комплекса внутренних и внешних факторов: размеров, возраста и состояния самцов, условий нереста – течений, температуры, соотношения самок и самцов на нерестилищах и т. д.

В спермиальной жидкости сперматозоиды неподвижны. При с086;прикосновении с водой их обмен резко возрастает, поглощение кислорода увеличивается больше чем вдвое, содержание АТФ – больше чем втрое; сперматозоиды активируются и начинают бурно двигаться со скоростью, наблюдаемой у сперматозоидов млекопитающих (164–330 мкм/с). Встретив икринки, они проникают в них через микропиле, после чего происходит оплодотворение. Однако в воде сперматозоиды недолговечны. Энергетические ресурсы их иссякают, первоначальное поступательное движение замедляется, становится колебательным, затем прекращается и они погибают. Продолжительность подвижности сперматозоидов колеблется в зависимости от солености среды, в которой проходит нерест, и температуры; в соленой воде она значительно дольше: до нескольких суток у тихоокеанской сельди Clupea harengus pallasi, в пресной воде у большинства рыб – карповых, лососевых, окуневых – не больше 1–3 мин.

Таблица 6

Характеристика спермы разных видов рыб

(по Казакову, 1978, с сокращениями)

Размножение - одно из интереснейших явлений, которые существуют на планете Земля. Бесполое размножение появилось около трёх миллиардов лет назад, а половое - более одного млрд. Способы продолжения рода со временем менялись и обретали разные формы. Как на суше, так и в океане существует множество видов организмов, имеющих свой способ воспроизведения потомства. Например, рыбы спариваются несколькими способами, а также размножаются посредством партеногенеза и гистогенеза.

Рыбы спариваются несколькими способами.

Особенности воспроизведения потомства

Водная среда, занимающая 71% поверхности планеты, предоставила организмам большие просторы для существования, от мелководий до глубинных придонных вод. Эволюция и условия окружающей среды создали множество видов рыб с различным поведением и способами воспроизведения потомства.

Чтобы понять процесс спаривания рыб, для начала нужно разобрать строение половой системы. По статистике около 80% от всех существующих видов являются раздельнополыми. Репродуктивная система самца имеет вид парных семенников с выводящими протоками , которые оканчиваются половым отверстием. У самки с парными яичниками соединяются выносные протоки.

Существуют виды рыб, называемые гермафродитами, у которых самец способен превратиться в половозрелую самку и наоборот. Изменение пола может происходить и один раз в жизни. Например, красный пагелл в течение жизни из молодой самки с яичниками может превратиться в зрелого самца с семенниками.

Половое размножение

Половое воспроизведение потомства носит различный характер у разных видов. Кратко о размножении рыб можно сказать, что при оплодотворении происходит слияние половых гамет самца и самки, после чего происходит образование зиготы и дальнейшее развитие рыбок. Вследствие дробления зиготы образуется зародыш. Рыба покидает икринку в виде личинки. Первое время рыбки живут за счёт желточного мешка. Последний постепенно рассасывается, обеспечивая питание и рост.

Когда исчезает желток, рыба переходит в стадию малька и питается одноклеточными организмами и мелкими рачками (дафниями , к примеру). Малёк растёт, переходит на другой корм, и уже от взрослой рыбы его отличают только размеры.

Оплодотворение может быть наружным или внутренним. У большинства видов оно происходит в водной среде. Самка мечет икру, а самец осеменяет её сперматозоидами.

Встречается и внутреннее оплодотворение, например, у морского окуня и гуппи . Оно осуществляется при помощи гоноподий, они же видоизменённые анальные плавники. Часто такое размножение сопровождается внутриутробным развитием. В вынашивании потомства есть свои преимущества: защита мальков от хищников и формирование в утробе мальков, способных к активному движению и самостоятельному поглощению пищи.

Партеногенез и гистогенез

Это один из видов воспроизведения потомства, при этом в оплодотворении икринки не участвует сперматозоид. Этот способ размножения считается половым, так как в воспроизведении задействована хотя бы одна половая гамета. Яйцеклетка способна самостоятельно развиваться до стадии дробления, а после, взаимодействуя с оплодотворённой икрой, активируется. Благодаря этому неоплодотворённые икринки не загнивают, и кладка и не портится. Хоть яйцеклетка продолжает развиваться и может достигнуть личиночной стадии, но после неё при рассасывании желтка многие зародыши погибают.

Исключением является иссык-кульский чебачок. Когда рыбы плодятся таким способом, они дают многочисленное жизнеспособное потомство.

Партеногенез встречается у таких семейств рыб:

• осетровые;
• лососёвые;
• сельди;
• и некоторые другие виды рыб.

Гистогенез, как вид воспроизведения потомства, является частным случаем партеногенетического размножения. Стимуляция активации яйцеклетки происходит за счёт её взаимодействия со спермой самца другого вида, близкого к данному виду. Проникая в икринку, сперматозоид побуждает её к дальнейшему дроблению, но слияния ядер не происходит. Яйцеклетка развивается, и из неё формируется полноценный организм женского пола. Самцы при гистогенезе не появляются.

Гистогенез встречается у серебряных карпов и моллинезий , чью икру способна простимулировать к развитию сперма плотвы, карпа и нескольких других видов.

Интересный факт – самцы при гистогенезе не появляются.

Рыбьи инстинкты

Оплодотворению предшествует ряд событий. Они являются сигналом к готовности размножаться.

Стимуляция к спариванию

Многие виды подходят к размножению очень ответственно. Лососёвые, например, мигрируют из солёного океана вверх по пресноводным водоемам для нереста. Они могут преодолеть тысячи километров, осуществляют опасный путь вверх по быстрым рекам, истощая себя до конца.

Во многих случаях самцы (например, у гуппи) имеют яркий окрас, чтобы понравиться самке. В брачном танце они кружат вокруг сереньких самок, пытаясь привлечь их внимание. Какой самец самый пёстрый, того и выберет дама.

Самцы других видов могут строить «домики» из ила, грязи и прочего донного мусора. Если самочке понравится домик, рыбки спариваются.

Стимуляция к спариванию моллинезий.

Изменения условий

Рыбы, как и другие живые организмы, подвержены биологическим циклам. Спаривание происходит в определённых условиях, которые наступают со сменой сезона:

• изменение длительности светового дня;
• изменение температуры воды (если быть точнее - её повышение);
• увеличение объёма корма (малькам необходимо много питаться, например, дафниями и одноклеточными организмами);
• повышение концентрации кислорода, растворённого в воде.

Длительность вынашивания икринок зависит от вида рыбки и может составлять от 12 часов и до полутора месяцев. Возраст полового взросления рыб тоже сильно варьируется (от нескольких месяцев до 15−30 лет). Это зависит от видового размера и условий обитания. Чем меньше рыбка, тем быстрее она плодится и быстрее наступает её половозрелость.