Ir divi galvenie transporta veidi: tiešais (anterogrādā) - no šūnas ķermeņa pa procesiem uz to perifēriju un reversais (retrogrāds) - pa neirona procesiem uz šūnas ķermeni - Studopedia. Neirona citoskelets

|
axon transports tiešsaistē, axon transports Minska
Axon transports ir dažādu bioloģisko materiālu kustība pa nervu šūnas aksonu.

Neironu aksonālie procesi ir atbildīgi par darbības potenciāla pārnešanu no neirona ķermeņa uz sinapsēm. Aksons ir arī ceļš, pa kuru starp neirona ķermeni un sinapsi tiek transportēti nepieciešamie bioloģiskie materiāli, kas nepieciešami nervu šūnas funkcionēšanai. No sintēzes apgabala neirona ķermenī pa aksonu tiek transportēti membrānas organoīdi (mitohondriji), dažādas pūslīši, signālmolekulas, augšanas faktori, proteīnu kompleksi, citoskeleta komponenti un pat Na+ un K+ kanāli. Šī transporta galamērķi ir noteiktas aksona un sinaptiskās plāksnes zonas. savukārt neirotrofiskie signāli tiek transportēti no sinapses zonas uz šūnas ķermeni. Tas darbojas kā atgriezeniskā saite, ziņojot par mērķa inervācijas stāvokli.

Cilvēka perifērās nervu sistēmas aksona garums var pārsniegt 1 m, un lieliem dzīvniekiem tas var būt garāks. Liela cilvēka motorā neirona biezums ir 15 mikroni, kas ar 1 m garumu dod tilpumu ~ 0,2 mm³, kas ir gandrīz 10 000 reižu lielāks par aknu šūnas tilpumu. Tas padara neironus atkarīgus no efektīvas un koordinētas vielu un organellu fiziskās transportēšanas pa aksoniem.

Aksonu garumi un diametri, kā arī pa tiem transportētā materiāla daudzums noteikti norāda uz kļūmju un kļūdu iespējamību transporta sistēmā. Daudzas neirodeģeneratīvas slimības ir tieši saistītas ar šīs sistēmas darbības traucējumiem.

  • 1 Aksonu transporta sistēmas galvenās iezīmes
  • 2 Aksonu transporta klasifikācija
  • 3 Skatīt arī
  • 4 Literatūra

Aksonu transporta sistēmas galvenās iezīmes

Vienkārši sakot, aksonu transportu var attēlot kā sistēmu, kas sastāv no vairākiem elementiem. tā ietver kravu, motora proteīnus, kas veic transportēšanu, citoskeleta pavedienus vai “sliedes”, pa kurām “motori” spēj pārvietoties. Nepieciešami arī linkerproteīni, kas savieno motorolbaltumvielas ar to kravu vai citām šūnu struktūrām, un palīgmolekulas, kas izraisa un regulē transportu.

Aksonu transporta klasifikācija

Citoskeleta proteīni tiek piegādāti no šūnas ķermeņa, pārvietojoties pa aksonu ar ātrumu no 1 līdz 5 mm dienā. Tas ir lēns aksonu transports (tam līdzīgs transports ir atrodams arī dendritos). Izmantojot šāda veida transportu, tiek transportēti arī daudzi fermenti un citi citozola proteīni.

Materiāli, kas nav citozoli, kas nepieciešami sinapsē, piemēram, izdalītie proteīni un ar membrānu saistītās molekulas, pārvietojas pa aksonu ar daudz lielāku ātrumu. Šīs vielas tiek transportētas no to sintēzes vietas, endoplazmatiskā tīkla, uz Golgi aparātu, kas bieži atrodas aksona pamatnē. Šīs molekulas, kas iepakotas membrānas pūslīšos, pēc tam tiek transportētas pa mikrotubulu sliedēm ar ātru aksonu transportu ar ātrumu līdz 400 mm dienā. Tādējādi pa aksonu tiek transportēti mitohondriji, dažādi proteīni, tostarp neiropeptīdi (peptīdu neirotransmiteri) un nepeptīdu neirotransmiteri.

Materiālu transportēšanu no neirona ķermeņa uz sinapsēm sauc par anterogradu, bet pretējā virzienā - par retrogrādu.

Transportēšana pa aksonu lielos attālumos notiek, piedaloties mikrotubulām. Mikrotubulām aksonā ir raksturīga polaritāte, un tās ir vērstas ar strauji augošo (plus-) galu uz sinapsi un lēni augošo (mīnus-) galu pret neirona ķermeni. Aksonu transporta motorolbaltumvielas pieder kinezīnu un dyneīnu superģimenēm.

Kinezīni galvenokārt ir plus-termināli motorolbaltumvielas, kas transportē kravu, piemēram, sinaptiskos pūslīšu prekursorus un membrānas organellus. Šis transports virzās uz sinapsi (anterogradu). Citoplazmas dineiīni ir mīnus-termināli motorolbaltumvielas, kas transportē neirotrofiskos signālus, endosomas un citas kravas retrogrādā veidā uz neironu ķermeni. Retrogrādo transportu veic ne tikai dineini: ir atrasti vairāki kinezīni, kas pārvietojas retrogrādā virzienā.

Skatīt arī

  • Valeriešu deģenerācija
  • Kinezīns
  • Dineen
  • DISK1

Literatūra

  1. Dankans J.E., Goldsteins L.S. Aksonu transporta un aksonu transporta traucējumu ģenētika. // PLoS Genet. 2006. gada 29. septembris;2(9):e124. PLoS Genetic, PMID 17009871.

aksonu transports Minska, axon transport online, axon transport Ternopil, axon transport

Axon transporta informācija par


Neironā, tāpat kā citās ķermeņa šūnās, pastāvīgi notiek molekulu, organellu un citu šūnu komponentu sadalīšanās procesi. Tie ir pastāvīgi jāatjaunina. Neiroplazmas transports ir svarīgs neirona elektrisko un neelektrisko funkciju nodrošināšanai, atgriezeniskās saites nodrošināšanai starp procesiem un neirona ķermeni. Ja nervi ir bojāti, nepieciešama bojāto vietu atjaunošana un orgānu inervācijas atjaunošana.

Dažādas vielas tiek transportētas pa neironu procesiem dažādos ātrumos, dažādos virzienos un izmantojot dažādus transporta mehānismus. Ir divi galvenie transporta veidi: tiešais (anterogrādā) - no šūnas ķermeņa pa procesiem uz to perifēriju un reversais (retrogrāds) - pa neironu procesiem uz šūnas ķermeni (1. tabula).

Tabula 1 Galvenās aksonu un dendrītu transporta sastāvdaļas mugurkaulnieku neironos (pēc dažādu autoru domām)

Transporta sastāvdaļas un apakškomponenti

Ātrums

mm/dienā

Kas tiek transportēts

Transporta morfoloģiskais substrāts

Tiešais (anterogrādā) aksonālais transports
Ātri
es 200- 500 Mediatori un to prekursori, fermenti mediatoru sintēzei, plazmas membrānas proteīni, membrānas organoīdi, neirohormoni, Sinaptiskās pūslīši, gludas tīklveida cisternas, neirosekrēcijas granulas, citoskeleta tīkls
Vidēja līmeņa
II 50 - 100 Mitohondriju proteīni, membrānas lipīdi Mitohondriji, citoskelets
III 15 Miozīna proteīni Citoskelets
Lēni
IV SCb 2- 4 Aktīns, klatrīns, aktīnu saistošie proteīni, neironu vielmaiņas enzīmi, aksoplazmas proteīni
VSCa 0,2- 1 Neirofilamentu proteīni, tubulīna un mikrotubulu fragmenti, aksoplazmas enzīmi Citoskelets (mikrotubulas, mikro- un neirofilamenti), mikrotrabekulārais tīkls

Tieša ātra dendrīta transportēšana
Es D 200- 400 Pēcsinapses proteīni, receptoru kompleksi, citoplazmas proteīni un dendrīta un mugurkaula membrānas Citoskelets, gluds tīklojums, transporta pūslīši

Reversais (retrogrāds) transports
Es R 100- 300 Izlietotās lizosomas un mitohondriji, augšanas un trofiskie faktori, vīrusi. Multivezikulāri un multilamelāri ķermeņi, citoskelets, endosomas

Piecas “motoru” proteīnu grupas, kas cieši saistītas ar citoskeleta tīklu, piedalās transporta procesu īstenošanā neironā. Tajos ietilpst proteīni, piemēram, kinezīni, deneīni un miozīni.

Piecas tā saukto neironu grupas piedalās transporta procesu īstenošanā neironā. “motora” molekulas (xx att.).

1-3 grupa. Kinezīni

Šajā grupā ietilpst trīs veidu kinezīna proteīni.

1. Grupa. Konvekcijas kinezīns ( kinezīns -Es vai KIF -5). Tas tika identificēts galvkāju un zīdītāju nervu sistēmās 1985. gadā, vēlāk arī citu dzīvnieku, tostarp zemāko eikariotu, šūnās. Tas ir cieši saistīts ar mikrotubuliem un ir viens no svarīgākajiem šūnas transporta proteīniem, kas veic materiālu (kravas) transportēšanu pa mikrotubulām tās plus gala virzienā. Ar tās palīdzību neironu procesos tiek transportēti mitohondriji, lizosomas, endoplazmatiskā tīkla cisternas, sinaptiskās pūslīši, kā arī virkne nemembrānas šūnu komponentu (mRNS molekulas, olbaltumvielas un neirofilamentu fibrillas).

Kinezīna-1 molekula sastāv no divām smagajām un divām vieglajām polipeptīdu ķēdēm. Smagās un vieglās ķēdes kodē trīs gēni. Vieglās un smagās ķēdes var apvienoties dažādās kombinācijās, un tiek uzskatīts, ka tās tādējādi spēj veidot dažāda veida kinezīna-I molekulas, tādējādi transportējot dažādas sastāvdaļas šūnā.

2.Grupa. Heterodimēriskais kinezīns (kinezīns - II , kinezīns-II, KIF – 3C).

Tā saņēma savu nosaukumu, pateicoties trīs motoru domēnu klātbūtnei molekulas struktūrā. Mugurkaulnieku un bezmugurkaulnieku nervu un maņu šūnās (piemēram: mugurkaulnieku fotoreceptoros vai C. elegans ķīmijreceptoru šūnās) šis proteīns ir saistīts ar skropstu un flagellas darbu, transportējot lielus molekulāros kompleksus pa to aksonemālo asi (IFT - intraflagellar). transports) Nervu aksonu šūnās tas veic transporta funkciju, pārvietojot sinapses pūslīšus un enzīmu kompleksus (holīnesterāzi), kas iesaistīti sinapšu darbībā.

Viena no II tipa kinezīna formām ir t.s. homodimērs kinezīns (Osm 3, KIF-17) Sastopams tikai daudzšūnu (metazoju) dzīvniekiem. Tāpat kā heterodimēriskais kinezīns II, tas ir būtiska ķīmijrecepcijas šūnu skropstu sastāvdaļa. Zīdītāju centrālās nervu sistēmas neironos šī kinezīna forma ir iesaistīta NMDA sinaptiskos receptorus saturošu pūslīšu transportēšanā gar dendritiem. Tiek apspriesta homodimēra kinezīna iesaistīšanās IFT transportēšanā.

3 grupa. Monomērs kinezīns (UNC -104, KIF -1A, Klp-53D, kinezīns-73)Šī transporta proteīnu forma ir atrasta C nervu sistēmā. elegans, kur tās mutanta forma izraisīja sinaptisko pūslīšu transportēšanas paralīzi gar motoro neironu aksoniem. Šīs transportēšanas molekulas īpatnība ir tāda, ka dominē šī proteīna monomēra forma, savukārt citas kinezīna formas (kā minēts iepriekš, ir dimēri vai tetramēri). Sastopams daudzos dzīvniekos (C. elegans - Unc104, Drosophila - Klp53 D, kinezīns -73 pele - KIF -1A, KIF -1B, cilvēkiem - GAKIN) piedalās sinaptisko pūslīšu, membrānas proteīnu transportēšanā, kas saistītas ar šūnu kontakti.

Ir pierādīts, ka KIF-1B kinezīna gēna alternatīvas splicēšanas rezultātā veidojas divas izoformas: KIF-1 Bα, kas ir iesaistīta transportēšanā pa mitohondriju procesiem, un KIF-1Bβ, kas transportē sinaptiskos pūslīšus uz aksonu. terminālis.

Vēlreiz jāuzsver, ka transportēšanā uz mikrotubulu plus galu ir iesaistītas visas kinezīnu formas (anterogrāds, tiešais transports)

Tabditsa. Dažas kinezīnu molekulārās un funkcionālās īpašības nervu audos (saskaņā ar N. Hirokawa, 1997)

Molekulas tips Mol.svars Sekundārā struktūra Transporta virziens un ātrums Izteiksmes specifika Transportējamais materiāls
KIF-1A 192 monomērs + beigas, 1,5 µm/s neirospecifisks Sinaptiskie pūslīšu prekursori
KIF -1B 130 monomērs + beigas, 0,66 µm/s visur mitohondriji
KIF 2 81 homodimērs + beigas, 0,47 µm/s Burbuļi, kas atdalās no sintēzes prekursoriem. burbuļi
KIF3A 80 Heterodimērs ar KIF3B +beigas, 0,3 µm/sek Burbuļi (90-180nm), no priekšgājējiem
KIF3B 85 Heterodimērs ar KIF3A +beigas, 0,3 µm/sek Bieži sastopams neironos, bet izteikts visur Burbuļi (90-180 nm), no sinaptisko pūslīšu prekursoriem
KIF4 140 Homodimērs, aminotermināla motora domēns + beigas, 0,2 µm/s Visur sastopams, bet vājš agrīnā attīstībā un pieaugušo neironos Burbuļi
KIF5
KIF 1C2 86 Homodimērs, karboksiltermināla motora domēns - beigas, Neirospecifisks Multivezikulāri ķermeņi, dendrītu transports

4 Grupa Deneina.

Šie transporta proteīni ir iesaistīti transportēšanā pa mikrotubulām līdz tā mīnusam (retrogrāds, reversais transports). Tie ir sastopami daudzos transporta procesos un šūnu kustībās, sākot no mitozes līdz neiroblastu migrācijai jaunattīstības smadzenēs.

Tam ir diezgan sarežģīta struktūra, ko pārstāv daudzas apakšvienības (ķēdes). Šīs apakšvienības mijiedarbojas ar dažādiem ar deneīnu saistītiem proteīniem, kas, savukārt, var noteikt deneīna veikto funkciju selektīvo raksturu šūnā. Tādējādi proteīns lissencefalīns-1 (Lis-1), kas ir saistīts ar deneīnu, nosaka tā lomu mitozē un kodola kustībā jaunattīstības smadzeņu šūnās, bet ne organellu transportēšanā. Šī proteīna mutācijas vai trūkums agrīnā ķermeņa attīstības laikā (pirmsdzemdību periodā) izraisa nopietnus traucējumus centrālās nervu sistēmas un īpaši smadzeņu garozas veidošanā, kas galu galā izraisa lisencefāliju (iedzimta slimība, kas ārēji izpaužas nepietiekami attīstītā vai pilnīgā prombūtnē). smadzeņu puslodēs).

5 grupa. Miozīni (miozīns-Vs).Šis transporta proteīns pirmo reizi tika bioķīmiski identificēts mugurkaulnieku smadzenēs kā "miozīnam līdzīgs kalmodulīnu saistošs proteīns". No muskuļu miozīna tas atšķiras ar molekulas lielo, garo viras daļu, kurai pievienota papildus vieglā ķēde un piecas Ca+2 saistošā proteīna kalmodulīna molekulas.

Miozīns V ir plaši iesaistīts mugurkaulnieku un bezmugurkaulnieku dzīvnieku transportēšanas procesos nervu šūnās. Tas galvenokārt ir iesaistīts membrānas pūslīšu, multivezikulāro ķermeņu, atkritumu organellu un to komponentu, kā arī neirotrofisko un neiroaugšanas vielu un, visbeidzot, vīrusu reversā transportēšanā.

Kinezīni nodrošina transportēšanu abos virzienos (uz priekšu un atpakaļ), taču visos gadījumos šis transports iet uz mikrotubulas “+” galu. Deneīni ir iesaistīti transportēšanā pa mikrotubulām līdz tā “-” galam. Miozīni ir transporta proteīni, kas galvenokārt ir iesaistīti membrānas pūslīšu, multivezikulāro ķermeņu, atkritumu organellu un to sastāvdaļu, kā arī neirotrofisko un neiroaugšanas vielu un vīrusu reversajā transportēšanā. Turklāt miozīni piedalās arī tiešā citoskeleta komponentu transportēšanā pa neirona procesiem un ķermeni (piemēram, ar tā palīdzību pārvietojas īsas mobilās mikrotubulas). Miozīniem ir svarīga loma procesu izaugsmē un to ievilkšanā neironu attīstības un šūnu migrācijas laikā.

Aksonu un dendrītu transporta mehānismi

Tiešo aksonu transportu veic motora molekulas, kas saistītas ar citoskeletālo sistēmu un plazmas membrānu. Kinezīna vai deneīna molekulu motorā daļa saistās ar mikrotubulu, un tās astes daļa saistās ar transportējamo materiālu, aksonu membrānu vai blakus esošajiem citoskeleta elementiem. Transporta nodrošināšanā pa procesiem piedalās arī vairāki ar kinezīnu vai deneīnu saistīti palīgproteīni (adaptori). Visi procesi prasa ievērojamu enerģijas patēriņu.

Reversais (retrogrāds) transports.

Aksonos galvenais reversās transporta mehānisms ir deneīna un miozīna motorolbaltumvielu sistēma. Šī transporta morfoloģiskais substrāts ir: aksonā - multivezikulāri ķermeņi un signalizācijas endosomas, dendritos - multivezikulāri un daudzlamelāri ķermeņi.

Dendritos reverso transportu veic ne tikai deneīna, bet arī kinezīna molekulārie kompleksi. Tas ir saistīts ar faktu, ka (kā minēts iepriekš) dendrītu proksimālajās zonās mikrotubulas ir orientētas savstarpēji pretējos virzienos, un molekulu un organellu transportēšanu uz mikrotubulu “+” galu veic tikai kinezīna kompleksi. Tāpat kā tiešā transportēšanā, dažādi komponenti un vielas tiek transportētas retrogrādā dažādos neironos ar atšķirīgu ātrumu un, iespējams, dažādos veidos.

Gludajam endoplazmatiskajam tīklam ir liela nozīme transporta procesos neironā. Ir pierādīts, ka nepārtraukts sazarots gludu tīklveida cisternu tīkls stiepjas visā neironu procesu garumā. Šī tīkla gala zari iekļūst sinapses presinaptiskajos apgabalos, kur no tiem tiek atdalīti sinaptiskie pūslīši. Tieši caur tās tvertnēm ātri tiek transportēti daudzi mediatori un neiromodulatori, neirosekreti, to sintēzes un sadalīšanās enzīmi, kalcija joni un citas aksotoka sastāvdaļas. Šāda veida transporta molekulārie mehānismi vēl nav skaidri.

Dendrītu transports

Ilgu laiku nebija iespējams eksperimentāli apstiprināt transporta klātbūtni dendritos, jo pašos dendritos ir ievērojams proteīnu sintēzes apjoms. Tikai līdz ar iezīmētu proteīnu sintēzes prekursoru un citu citoplazmas komponentu intracelulāras injekcijas paņēmienu bija iespējams parādīt, ka dendritos, kā arī aksonos notiek transports. Transporta ātrums uz priekšu un atpakaļgaitā dendritos ir salīdzināms ar tiešā ātrā aksonālā transporta ātrumu.

Dendrīti transportē vielas, kuras vai nu netiek transportētas pa aksoniem vai tiek transportētas ļoti ierobežotā daudzumā (piemēram: mediatoru sadalīšanās enzīmi, postsinaptisko sabiezējumu sastāvdaļas, gangliozīdi (specifiski neironu membrānu glikolipīdi), neirohormoni un neirotrofiskie faktori).

Vienlaicīga transporta uz priekšu un atpakaļgaita klātbūtne neironu procesos rada to savstarpējās mijiedarbības problēmu. Tiek uzskatīts, ka transporta plūsmu virziens neironā ir atkarīgs no līdzsvara starp transportu uz priekšu un atpakaļgaitu, un šis līdzsvars var būt ļoti atšķirīgs.

Neironu citoskeleta un motorisko kompleksu stāvoklis lielā mērā ietekmē tā procesu kopējo morfoloģiju. Ir pierādīts, ka atkarībā no tā, kuri citoskeleta komponenti vai motora molekulas ir aktivizētas vai neaktīvas, procesu forma, garums un biezums ievērojami atšķiras.

Tāpat kā tiešā transportēšanā, dažādi komponenti un vielas tiek transportētas retrogrādā dažādos neironos ar atšķirīgu ātrumu un, iespējams, dažādos veidos.

Tabula. 4 Dažādu perifērās nervu sistēmas molekulu retrogrādā aksonu transporta ātrumi (modificēts no Reynolds et al., 2000)

Transportētā viela

Transporta ātrums

Neironu populācijas, kurās tiek konstatēts transports

NGF (neiroaugšanas faktors)

2-5 mm/stundā

10-13 mm/stundā

Simpātiskie neironi

Mugurkaula ganglija sensorie neironi

Dopamīna β-hidroksilāzes enzīms

Sēžas nervs

Otrie ziņotāji receptoru tirozīna kināžu fosforilēšanai

28-57 mm/stundā

(8–16 µm/s)

Sēžas nervs

Tādējādi neironiem ir labi attīstīts citoskelets un ar to saistīta efektīva sistēma dažādu materiālu un vielu tiešai un reversai transportēšanai pa procesiem.



Īpaši interesants no centrālās nervu sistēmas fizioloģijas viedokļa ir intracelulārā transporta process, informācijas un signālu pārraide nervu šūnas aksonā. Nervu šūnas aksona diametrs ir tikai daži mikroni. Tajā pašā laikā aksona garums dažos gadījumos sasniedz 1 m Kā tiek nodrošināts nemainīgs un liels transportēšanas ātrums pa aksonu?

Šim nolūkam tiek izmantots īpašs aksonu transportēšanas mehānisms, kas tiek sadalīts ātri un lēni.

Pirmkārt, jāpatur prātā, ka ātrs transportēšanas mehānisms ir anterograde, t.i. novirzīts no šūnas ķermeņa uz aksonu.

Otrkārt, galvenais "transportlīdzeklis" ātrai aksonālajai transportēšanai ir pūslīši (vezikulas) un daži šūnas strukturālie veidojumi (piemēram, mitohondriji), kas satur transportēšanai paredzētas vielas. Šādas daļiņas veic īsas, straujas kustības, kas atbilst aptuveni 5 µm s(-1). Ātrai aksonu transportēšanai nepieciešama ievērojama ATP enerģijas koncentrācija.

Treškārt, lēns aksonu transports pārvieto atsevišķus citoskeleta elementus: tubulīnu un aktīnu. Piemēram, tubulīns kā citoskeleta elements pārvietojas pa aksonu ar ātrumu aptuveni 1 mm dienā (-1). Lēna aksonu transporta ātrums ir aptuveni vienāds ar aksonu augšanas ātrumu.

Ietekmes uz šūnu membrānu regulēšanas procesi ir svarīgi, lai izprastu centrālās nervu sistēmas fizioloģiju. Galvenais šādas regulēšanas mehānisms ir membrānas potenciāla izmaiņas. Membrānas potenciāla izmaiņas rodas blakus esošo šūnu ietekmes vai ekstracelulāro jonu koncentrācijas izmaiņu dēļ.

Nozīmīgākais membrānas potenciāla regulators ir ārpusšūnu viela mijiedarbībā ar specifiskiem receptoriem uz plazmas membrānas. Šīs ekstracelulārās vielas ietver sinaptiskos mediatorus, kas pārraida informāciju starp nervu šūnām.

Sinaptiskie raidītāji ir mazas molekulas, kas sinapsē tiek atbrīvotas no nervu galiem. Sasniedzot citas šūnas plazmas membrānu, tās iedarbina elektriskos signālus vai citus regulējošos mehānismus (6. att.).

Rīsi. 6. Mediatoru atbrīvošanās shēma un sinapsē notiekošie procesi

Turklāt ekstracelulārajā telpā brīvi pārvietojas atsevišķi ķīmiskie aģenti (histamīns, prostaglandīns), kas ātri tiek iznīcināti, taču tiem ir lokāls efekts: tie izraisa īslaicīgu gludo muskuļu šūnu kontrakciju, palielina asinsvadu endotēlija caurlaidību, izraisa niezes sajūta utt. Dažas ķīmiskās vielas veicina nervu augšanas faktorus. Jo īpaši simpātisko neironu augšanai un izdzīvošanai.

Faktiski organismā ir divas informācijas pārraides sistēmas: nervu un hormonālā (sīkāku informāciju skatīt 2. nodaļā).

5.2.5. AXON TRANSPORTS

Procesu klātbūtne neironā, kura garums var sasniegt 1 m (piemēram, aksoni, kas inervē ekstremitāšu muskuļus), rada nopietnu intracelulārās komunikācijas problēmu starp dažādām neirona daļām un iespējamo tā bojājumu novēršanu. procesiem. Lielākā daļa vielu (strukturālās olbaltumvielas, fermenti, polisaharīdi, lipīdi u.c.) veidojas neirona trofiskajā centrā (ķermenī), kas atrodas galvenokārt kodola tuvumā, un tiek izmantotas dažādās neirona daļās, tostarp tā procesos. . Lai gan aksonu termināli nodrošina raidītāju, ATP sintēzi un vezikulu membrānas pārstrādi pēc raidītāja atbrīvošanas, joprojām ir nepieciešama pastāvīga fermentu un membrānas fragmentu piegāde no šūnas ķermeņa. Šo vielu (piemēram, proteīnu) transportēšana difūzijas ceļā attālumā, kas vienāds ar maksimālo aksona garumu (apmēram 1 m), aizņemtu 50 gadus! Lai atrisinātu šo problēmu, evolūcija neirona procesos ir izveidojusi īpašu transporta veidu, kas ir labāk pētīts aksonos un tiek saukts par aksonu transportu. Ar šī procesa palīdzību tiek veikta trofiskā ietekme ne tikai dažādās neirona daļās, bet arī uz inervēto.

mazgājamas šūnas. Nesen ir parādījušies dati par neiroplazmas transporta esamību dendritos, kas tiek veikts no šūnas ķermeņa ar ātrumu aptuveni 3 mm dienā. Ir ātrs un lēns aksonu transports.

A. Ātra aksonu transportēšana iet divos virzienos: no šūnas ķermeņa uz aksonu galiem (antegrade transports, ātrums 250-400 mm/dienā) un pretējā virzienā (retrogrāda transports, ātrums 200-300 mm/dienā). Ar antegradu transportu uz aksonu galiem tiek nogādāti pūslīši, kas veidojas Golgi aparātā un satur membrānas glikoproteīnus, fermentus, mediatorus, lipīdus un citas vielas. Ar retrogrādo transportu uz neironu ķermeni tiek pārnestas pūslīši, kas satur iznīcināto struktūru paliekas, membrānas fragmentus, acetilholīnesterāzi un neidentificētas “signālvielas”, kas regulē proteīnu sintēzi šūnu somā. Patoloģiskos apstākļos poliomielīta, herpes, trakumsērgas vīrusi un stingumkrampju eksotoksīns var tikt transportēti pa aksonu uz šūnas ķermeni. Daudzas vielas, kas tiek piegādātas ar retrogrādā transportu, tiek iznīcinātas lizosomās.

Ātrs aksonu transports tiek veikts ar īpašu neirona strukturālo elementu palīdzību: mikrocaurulītēm un mikrofilamentiem, no kuriem daži ir aktīna pavedieni (aktīns veido 10-15% no neironu proteīniem). Transportam nepieciešama ATP enerģija. Mikrotubulu (piemēram, kolhicīna) un mikrofilamentu (citoholazīna B) iznīcināšana, ATP līmeņa pazemināšanās aksonā vairāk nekā 2 reizes un Ca 2+ koncentrācijas pazemināšanās bloķē aksonu transportu.

B. Lēna aksonu transportēšana notiek tikai antegradā virzienā un attēlo visas aksoplazmas kolonnas kustību. To atklāj eksperimentos ar aksona saspiešanu (ligāciju). Šajā gadījumā "hialoplazmas pieplūduma" rezultātā palielinās aksona diametrs, kas atrodas proksimālajā sašaurinājumā, un aksona retināšana aiz saspiešanas vietas. Lēnās transportēšanas ātrums ir 1-2 mm/dienā, kas atbilst aksona augšanas ātrumam ontoģenēzē un tā atjaunošanās laikā pēc bojājumiem. Ar šī transporta palīdzību pārvietojas endoplazmatiskajā retikulumā izveidotie mikrotubulu un mikrofilamentu proteīni (tubulīns, aktīns u.c.), citozola enzīmi, RNS, kanālu proteīni, sūkņi un citas vielas. Lēna aksonu transportēšana nav

sabrūk, kad tiek iznīcinātas mikrotubulas, bet apstājas, kad aksons atdalās no neirona ķermeņa, kas liecina par dažādiem ātras un lēnas aksona transportēšanas mehānismiem.

B. Aksonu transporta funkcionālā loma. 1. Olbaltumvielu un citu vielu antegrāds un retrogrāds transports ir nepieciešams, lai uzturētu aksona un tā presinaptisko galu struktūru un darbību, kā arī tādiem procesiem kā aksonu augšana un sinaptisko kontaktu veidošanās.

2. Aksonu transports ir iesaistīts neirona trofiskajā iedarbībā uz inervēto šūnu, jo daļa no transportētajām vielām tiek izvadīta sinaptiskajā spraugā un iedarbojas uz postsinaptiskās membrānas receptoriem un inervētās šūnas blakus esošajām membrānas zonām. Šīs vielas piedalās inervēto šūnu vielmaiņas, reprodukcijas un diferenciācijas procesu regulēšanā, veidojot to funkcionālo specifiku. Piemēram, eksperimentos ar ātro un lēno muskuļu krustenisko inervāciju tika pierādīts, ka muskuļu īpašības mainās atkarībā no inervējošā neirona veida un tā neirotrofiskā efekta. Neirona trofisko ietekmju raidītāji vēl nav precīzi noteikti polipeptīdiem un nukleīnskābēm šajā ziņā ir liela nozīme.

3. Īpaši skaidri atklājas aksonu transporta loma nervu bojājumu gadījumos. Ja nervu šķiedra tiek pārtraukta kādā apgabalā, tās perifērais segments, kam nav kontakta ar neirona ķermeni, tiek iznīcināts, ko sauc par Valerijas deģenerāciju. 2-3 dienu laikā notiek neirofibrilu, mitohondriju, mielīna un sinaptisko galu sadalīšanās. Jāņem vērā, ka daļa šķiedrvielu sadalās, skābekļa un barības vielu piegāde caur asinsriti neapstājas. Tiek uzskatīts, ka noteicošais deģenerācijas mehānisms ir vielu aksonu transportēšanas pārtraukšana no šūnas ķermeņa uz sinaptiskajiem galiem.

4. Aksonu transportam ir arī svarīga loma nervu šķiedru atjaunošanā.

Membrānas un citoplazmas komponenti, kas veidojas somas biosintētiskajā aparātā un dendrītu proksimālajā daļā, ir jāsadala pa aksonu (īpaši svarīga ir to iekļūšana sinapses presinaptiskajās struktūrās), lai kompensētu to elementu zudumu, kas ir bijuši. atbrīvots vai deaktivizēts. Tomēr daudzi aksoni ir pārāk gari, lai materiāli varētu efektīvi pārvietoties no somas uz sinaptiskajiem galiem ar vienkāršu difūziju. Šo uzdevumu veic īpašs mehānisms - aksonu transports.

Ir vairāki veidi. Membrānas slēgtās organellas un mitohondrijas tiek transportētas salīdzinoši lielā ātrumā, izmantojot ātru aksonu transportu. Citoplazmā izšķīdušās vielas (piemēram, olbaltumvielas) pārvietojas, izmantojot lēnu aksonu transportu. Zīdītājiem ātras aksonu transportēšanas ātrums ir 400 mm/dienā, bet lēnā aksonu transporta ātrums ir aptuveni 1 mm/dienā. Sinaptiskās pūslīši var pārvietoties ar ātru aksonu transportu no cilvēka muguras smadzeņu motorā neirona somas uz pēdas neiromuskulāro savienojumu apmēram 2,5 dienās. Salīdzināsim: daudzu šķīstošo olbaltumvielu piegāde vienā un tajā pašā attālumā notiek aptuveni 3 g.

Aksonu transportēšanai nepieciešama vielmaiņas enerģijas patēriņš un intracelulārā Ca2+ klātbūtne. Citoskeleta elementi (precīzāk, mikrocaurules) veido virzošo šķipsnu sistēmu, pa kuru pārvietojas membrānu ieskautās organellas (32.13. att.). Šīs organellas pievienojas mikrotubulām līdzīgi tam, kas notiek starp skeleta muskuļu šķiedru biezajiem un plāniem pavedieniem; organellu kustību pa mikrotubulām izraisa Ca2+ joni.

Aksonu transports notiek divos virzienos. Transportēšana no somas uz aksonu galiem, ko sauc par anterogrādu aksonu transportu (32.14. att., a), papildina sinaptisko pūslīšu un fermentu piegādi, kas ir atbildīgi par neirotransmitera sintēzi presinaptiskajos terminālos. Transports pretējā virzienā - retrogrāds aksonu transports (32.14. att., b), atgriež tukšās sinaptiskās pūslīšus somā, kur šīs membrānas struktūras noārda lizosomas.

Daži vīrusi un toksīni izplatās caur perifēriem nerviem, izmantojot aksonu transportu. Tādējādi vīruss, kas var izraisīt vējbakas (varicella-zoster vīruss), iekļūst mugurkaula gangliju šūnās. Tur tas paliek neaktīvā formā, dažreiz daudzus gadus, līdz mainās cilvēka imūnsistēma. Tad vīrusu var transportēt pa sensorajiem aksoniem uz ādu, un attiecīgo muguras nervu dermatomos parādās sāpīgi izsitumi -



Saistītie raksti