Кровеносная система асцидии. Класс ·Асцидии - Ascidiacea

Изображение асцидий из атласа Эрнста Геккеля Kunstformen der Natur 1904
Сверху вниз, слева направо:

Cynthia melocactus
Synoecum turgens
Botryllus schlosseri = Botryllus polycyclus
Botryllus marionis
Polyclinum constellatum
Polyclinum constellatum
Cynthia melocactus
Cynthia melocactus
Polycyclus cyaneus
Sidnyum elegans, = Fragarium elegans
Molgula tubulosa
Botryllus rubigo
Botryllus helleborus
Botrylloides purpureus

1.4. Система пищеварения и питания

Отверстие ротового сифона ведет в рот , окруженный щупальцами . Далее размещена большая МЕШОТЧАТЫХ глотка , стенки которой пронизаны многочисленными жаберными отверстиями - стигмами, которые открываются в атриальный , или навколозяброву полость. По брюшной стороне глотки проходит эндостиль - желоб выслан мигающим эпителием имеет железистые поля, слизь выделяемого ими имеет тиреотропного гормона. С противоположной стороны в полость глотки удается тонкая подвижная складка - спинной пластинка. Движение ресничек мерцательного эпителия, окаймляющих края стигм, создают поток слизи выделяющий эндостиль в направлении спин пластинки. Таким образом, создается непрерывная пелена слизи, улавливает пищевые частицы. за счет спины пласнкы образуется слизистый жгут, который сползает в пищевод на дне глотки, который расширяется в мешковидные желудок . Последний переходит в собственно кишку , которая открывается анальным отверстием в навколозяброву полость. Вместе с водой попадают в глотку мелкие морские организмы. Непереваренные остатки пищи с атриальный полости выводятся наружу через клоакального сифон.

1.5. Система выделения

Органы выделения у большинства асцидий представляют собой многочисленные пузырьки, свисающие в атриальный полость почки накопления, у некоторых видов развивается один крупный пузырь. Они размещены по стенкам мантии , наполняются кристаллами мочевой кислоты, удаления пузырей на протяжении жизни особи не происходит. В некоторых колониальных асцидий (Botryllus) продукты азотного обмена выводятся в окружающую среду в виде аммиака , одновременно накопичуюються конкреции мочевой кислоты в почках накопления.

1.6. Нервная система

Нервная система состоит из ганглия , который находится между ротовым и клоакального сифонами , не имеет внутренней полости - невроцель. От ганглия по спинной стороне тела отходят нервы к ротового отверстия, а также к половым органам.

1.7. Органы чувств

Органы чувств отсутствуют, за исключением щупалец, которые выполняют функцию осязания.

2. Размножение и развитие

Все оболочники гермафродиты . Происходит размножение как поло так и почкованием . При неполовой размножении на материнской особи, на брюшном стороне, образуется выпячивания (столон), включающая внутренние органы. На столонов образуются почки, в которых закладываются все будущие органы. Далее одинокие почки отделяются, а колониальные остаются и дальше размножаются почкованием. Половое размножение изучено А. Ковалевским . Половые железы у асцидий созревают в разное время; та же особь функционирует то как самец , то как самка . Созревшие яйца половыми протоками выводятся в навколозяброву полость, где и происходит оплодотворение сперматозоидами, которые проникают с водой. Оплодотворенные яйца через клоакального сифон выносятся наружу.

Halocynthia papillosa у берегов Хорватии

2.1. Личинка

Из оплодотворенного яйца образуется вильноплаваюча личинка не похожа на взрослые формы. В личинки меньшее число жаберных отверстий. На спинной стороне зародыша с эктодермы закладывается нервная система , которая возникает в виде пластинки, края которой заворачиваются, образуя желоб, замыкается. Затем в нервную трубку , полость которой представляет собой типичный невроцель. Во нервной трубкой лежит хорда , образующийся от спинной части энтодермального зачатке кишечника, а по сторонам от нее - мезодермальные полоски дают, между прочим, начало мускулатуре . Рот развивается как эктодермальные вгинання, что растет навстречу энтодермальные кишке. От стенки последней, развиваются жаберные выступления, которые прорываются отверстиями в эктодермальные навколозяброву (атриальный) полость. В результате образуется вильноплаваюча личинка со всеми основными признаками хордовых животных. В таком состоянии она бывает несколько часов, или в течение одного дня. С помощью присосок , которые расположены на переднем конце тела она прикрепляется к подводному предмету, превращается в сидячую асцидию, причем перестройка ее организации носит характер регрессивного метаморфоза. Быстро начинает развиваться туника. Хорда исчезает, уменьшается в размерах, а затем и исчезает нервная трубка, чувствительный пузырек, очко . Однако остается с нервной системы задняя часть пузырька, которая образует ганглий (нервный узел). Дальше сама глотка расширяется, число жаберных щелей увеличивается. Ротовой и анальный сифоны перемещаются вверх. Тело получает мешковидные форму, выделяет тунику. То есть, помимо многочисленных жаберных отверстий, открывающихся в атриальный полость, не сохраняется почти никаких признаков, которые бы проявляли принадлежность этих животных к хордовых . Итак, регрессивные изменения выражены в асцидий очень ярко, и, очевидно, это регресс связан с переходом к сидячему образу жизни, при котором и мускулатура и органы чувств с высокоразвитой нервной системой утратили свое значение. Вильноплаваюча личинка асцидии имеет все признаки хордовых животных: хорду, спинной мозг , сложные органы чувств в мозговом пузырьки. Прикрепляясь к дну, она меняется и эти признаки теряет.

Ведет неподвижный образ жизни и прикреплено с помощью подошвы к подводным скалам и выступам, встречаясь иногда в весьма значительном количестве. Личинки не похожи на взрослых животных и свободно плавают в планктоне. Тело асцидии имеет вид продолговатого неправильной формы мешка, который своим основанием-подошвой-прикреплен к субстрату (к подводным предметам), а свободным концом выдается под водой. Если дотронуться до тела асцидии, раздраженное животное несколько сжимается, и с силой выбрасывается из двух отверстий, находящихся на свободном конце животного.

При этом можно видеть, что на свободном конце тела одно отверстие-ротовое (ротовой сифов)-расположено несколько выше другого, которое называется атриальным, или клоачным (клоачный сифон; рис. 1, 2). Если асцидию вынуть из воды, оба отверстия резко сжимаются и почти закрываются благодаря сокращению мускулов-сфинктеров. При спокойном нормальном состоянии животного через тело его циркулирует ток воды, входящий в ротовое отверстие и выходящий наружу через атриальное отверстие.

Стенки тела. Тело одето однослойным призматическим эпителием,насвоей поверхности толстую оболочку-тунику (рис. 1,10). В эпителиальных клетках содержатся гранули пигмента, придающие животному определенную окраску. Как было отмечено в общей характеристике, оболочка имеет различную консистенцию; в состав ее входит вещество туницин, крайне близкое к растительной клетчатке, или целлюлозе. Под Туникой лежит эктодермический однослойный эпителий, а под ним - соединительнотканный слой с мышечными волокнами. Мышцы состоят из слоя наружных (продольных) и внутренних (кольцевых) волокон. Эпителий вместе с соединительнотканным слоем и мышцами образует стенку тела, или мантию. Она облекает тело под туникой, и в местах расположения упомянутых выше двух отверстий вытянута в короткие и широкие трубчатые выросты, называемые сифонами: ротовым и клоачным, или атриальным. При вскрытии туники видно, что тело свободно лежит в последней и срастается с туникой собственно в двух местах: вокруг ротового и клоачного отверстий (рис. 1, 14, 15).

Рис. Строение асцидий.

I -цельная асцидия: (сбоку); II-асцидия в продольном разрезе; III- часть стенки глотки (с сосудами и стигмами); IV -продольный равреа переднего отдела тела в области ротового отверстия и нервного ганглия.

1-ротовое отверстие в области верхнего сифона; 2-клоачное отверстие в области нижнего сифона; 3-щупальца перед входом в глотку; 4-глотка; 5-поперечный сосуд; 6-стигма; 7-эндо-стиль; 8-спинной продольный вырост (lamina dorsalis); 9-сердце; 10-туника; И-желудок; 12 -семенник; 13-яичник; 14-анальное отверстие; 15-отверстие в пищевод (из глотки); 16-нервный узел; 17-спинной нервный ствол; 18-околонервная железа; 19-эпителий; 20-подошва асцидий.

Атриальная полость. Между стенками тела расположена полость, выстланная эктодермой. Эта полость окружает собой широкую глотку, которая только на брюшной стороне срастается с мантией, а потому в этой части не охватывается атриальной полостью. Описываемая полость открывается наружу атриальным, или клоачным отверстием. Эту полость нельзя считать полостью Тела (целомом); атриальная полость, вероятно, развилась из выпячивания наружной поверхности тела внутрь.

Глотка и кишечник асцидии

Ротовое отверстие через широкий и короткий проход ведет в объемистую глотку (pharynx), называемую также иногда жаберной полостью (рис. 1, 4). Перед входом в глотку имеется зона горизонтально расположенных тонких несократимых щупалец, количество которых.6, а иногда более (рис. 1, 3). Нежные и тонкие стенки глотки пронизаны множеством жаберных щелей, или стигм, расположенных в несколько горизонтальных и вертикальных рядов. Понятно, что жаберные щели не видны при рассматривании асцидий снаружи, так как эти щели открываются в атриальную (околожаберную) полость, расположенную, как указывалось, между стенками тела. Края каждой стигмы снабжены длинными волосками, которые своими колебательными движениями гонят ток воды последовательно из ротового отверстия в глотку, в атриальную полость и вплоть до атриального, или клоачного, отверстия.

Эндостиль и спинной продольный вырост асцидии

Выше было упомянуто, что глотка вдоль брюшной стороны туловища срастается с мантией. Здесь вдоль брюшной стороны глотки протягивается особый поджаберный желобок, или эндостиль (рис. 1, 7). Крупные клетки, из которых слагается эндостиль, двух родов: железистые, выделяющие клейкое слизистое вещество, и реснитчатые, несущие на своих свободных поверхностях тончайшие волоски. Мимо эндостиля проходит ток воды; органические (пищевые) частицы обволакиваются клейким слизистым секретом соответствующих клеток эндостиля, а тонкими ресничками других клеток эндостиля прогоняются дальше к окологлоточному кольцу, состоящему собственно из двух колец, между которыми расположена окологлоточная борозда. На спинной стороне тела окологлоточное кольцо переходит в противоположный эндостилю спинной продольный вырост (рис. 1, 8) (lamina dorsal is). С помощью ресничек клеток этого выроста пищевые части (в виде окруженных слизью комочков) переносятся к пищеводу, к которому подходит спинной вырост.

Кишечник начинается пищеводом, отверстие которого открывается на дне дорзальной стенки глотки у нижнего края спинного выроста (рис. 1, 15). Желудок верётеновидный с довольно толстыми стенками; кишка, образуя двойную петлю, открывается в клоачную полость. На поперечном разрезе кишечной трубки можно видеть, что от ее верхней стенки свисает книзу продольная узкая складка-typhlosolis, напоминающая по своему расположению соответствующую складку у многих кольчатых червей. Печень совершенно отсутствует. Следует указать, что стенки желудка имеют железистое строение и что система тонких трубочек ветвится по стенкам кишок. Повидимому, эти трубочки играют роль пищеварительных желез.

Кровеносная система

Имеющее форму вытянутого мешка, расположено на брюшной стороне животного и облечено тонкой околосердечной сумкой-перикардием (рис. 1, 9). Сокращения сердца происходят очень своеобразно: имея перистальтический характер, они разделяются некоторой паузой и происходят от одного конца сердца к другому. Таким образом, направление тока крови, посылаемого от сердца, все время меняется (через определенные короткие промежутки, или паузы). От двух противоположных концов сердца отходит по крупному кровеносному сосуду. От переднего конца сердца берет начало крупная жаберная артерия (arteria branchio-cardiaca); она тянется по середине брюшной стороны и посылает от себя многочисленные ветви к рядам стигм, а также побочные мелкие виточки между стигмами. Таким образом, вся жаберная область оказывается широко снабженной целой сложной сетью кровеносных сосудов. От задней дорзальной стороны сердца отходит висцеральная кишечная артерия (arteria cardio-visceralis), распадающаяся на ветви, идущие к внутренним органам. В этой области кровеносные сосуды образуют лакуны, напоминающие по строению образования, известные у двустворчатых моллюсков. Вся эта система кровеносных сосудов и лакун открывается в значитель ныйжаберно-кишечный синус (sinus branchio-visceralis), тянущийся по средней линии спинной части глотки и соединяющийся со спинными концами поперечных жаберных сосудов.

Когда сокращается от спинного к брюшному отделу, устремляется по жаберной артерии к брюшной стороне глотки, далее-по поперечным ветвям. окисляется между стигмами и течет в кишечно-жаберный синус; дальнейший путь кровяной ток проходит через лакуны и кишечные сосуды к задне-дорзальной стороне сердца. При последующем сокращении сердца ток крови имеет обратное направление, т. е. первоначально устремляется в кишечную артерию.

Нервная система асцидии

Состоит из единственного надглоточного, или мозгового нервного узла (ганглия), который расположен на спинной стороне тела между ротовым и клоачным отверстиями (рис. 1, 16). От нервного узла отходят нервы, идущие к краям ротового отверстия, а также нерв, направляющийся к заднему отделу туловища. Между нервным узлом и глоткой расположена небольшая железка, узкий проток которой на конце расширяется и впадает в спинной отдел глотки (рис. 1, 18). Эту околонервную железу считают гомологом гипофиза, т. е. нижнего мозгового придатка позвоночных. Эта гомология, впрочем, весьма проблематична.

Встречаются одиночные и колониальные асцидии (в последнем случае отдельные животные более или менее тесно соединены друг с другом). По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку, плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия - ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой: она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество - туницин и кислые мукополисахариды.

Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку. В нее проникают отдельные эпителиальные и мезенхиматозные клетки, нередко и кровеносные сосуды. У одних видов асцидий туника тонкая, гладкая, полупрозрачная, иногда студенистая или желеобразная, у других - толстая, бугристая. У асцидий Ciona оболочка образована тремя слоями волокон; в ее составе около 60% туницина, 27% белковых и 13% неорганических веществ. У части видов туника плотно прилегает к эктодерме, у других - срастается с ней лишь по краям сифонов.

Под туникой лежит мантия или кожно-мускульный мешок из однослойного кожного эпителия (эктодермы) и сросшихся с ним двух-трех слоев продольных и поперечных мускульных пучков, лежащих в рыхлой соединительной ткани. В области сифонов расположены особые кольцевые пучки мышц, закрывающие и открывающие эти отверстия. Сокращение и расслабление мантийной мускулатуры наряду с мерцанием ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона обеспечивает нагнетание воды в глотку.

Ротовой сифон ведет в огромную глотку, занимающую большую часть тела асцидии. Границу между внутренней поверхностью ротового сифона и стенками глотки образует утолщенный кольцевой валик - околожаберная или окологлоточная борозда, вдоль которой расположены невидимые снаружи тонкие щупальца; у некоторых видов их бывает до 30 штук. Стенки глотки пронизаны множеством мелких жаберных отверстий - стигм, открывающихся не наружу, а в атриальную полость. От дна глотки отходит короткий пищевод, переходящий в расширение - желудок, за которым идет кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость вблизи клоакального сифона. По брюшной стороне глотки проходит эндостиль - желобок, выстланный мерцательным эпителием и имеющий железистые поля; в выделяемой ими слизи содержатся тиреоидные гормоны. С противоположной стороны в полость глотки вдается тонкая подвижная складка - спинная борозда, или пластинка. Движения ресничек мерцательного эпителия, окаймляющего края жаберных отверстий (стигм), создают ток выделенной эндостилем слизи, близ внутренних стенок глотки по направлению к спинной пластинке. Так возникает непрерывно движущаяся пелена ("сеть") слизи, улавливающая пищевые частицы из поступившей в глотку через ротовой сифон воды, через жаберные отверстия вытекающей в атриальную полость и через клоакальный сифон - наружу. Потоки слизи с захваченными пищевыми частицами у спинной пластинки превращаются в слизистый жгут, стекающий в пищевод. В желудке и кишечнике пища переваривается и всасывается, а непереваренные остатки через анальное отверстие выбрасываются в атриальную полость и с током воды выводятся наружу. На стенках желудка у некоторых видов имеются складчатые или бугорчатые выпячивания, которые называют печеночными выростами. Их, однако, нельзя считать аналогом печени высших хордовых. Выделяющие пищеварительные ферменты трубчатые пилорические железы расположены в стенке желудка.

Глотка служит и органом дыхания. Кровеносная система оболочников своеобразна. Сердце имеет вид короткой трубки, от одного конца которой вдоль спинной пластинки идет сосуд, ветвящийся в стенках глотки; сосуды, отходящие от другого конца сердца, направлены к внутренним органам (желудку, кишечнику, половым железам и т. д.) и мантии, где и изливают кровь в небольшие полости - лакуны. Сердце последовательно, в течение нескольких минут, сокращается сначала в одном, потом в противоположном направлении. Поэтому кровь направляется то ко внутренним органам и мантии, то в стенки глотки, где она насыщается кислородом. Таким образом, кровообращение заменено маятникообразным движением крови по одним и тем же сосудам, попеременно выполняющим функцию то артерий, то вен. Такой тип "кровообращения", видимо, сокращает трение вязкой жидкости (крови) в очень сложной сети сосудов громадной глотки, в то же время обеспечивая относительно невысокую потребность в кислороде этих сидячих животных.

В крови асцидий встречаются клетки - ванадоциты, содержащие ванадий и свободную серную кислоту, концентрация которой доходит до 9%; они составляют 98% клеток крови. Есть и клетки, содержащие зеленые тельца, состоящие из железа в соединении с белком. В крови и тканях асцидий содержится относительно большое количество Ti, Cr, Si, Na, Al, Са, Fe, Mn, Cu, Ni. Все это подчеркивает высокую биохимическую специфичность асцидий (и оболочников в целом).

Глотка и большая часть внутренних органов окружены атриальной полостью, открывающейся наружу клоакальным сифоном; стенки атриальной полости выстланы эктодермой. Между стенкой тела - мантией - и стенками глотки развиваются мезентериальные спайки. Образование атриальной полости усиливает ток воды через глотку, интенсифицируя и дыхание, и пищедобывание. На обращенной к атриальной полости стенке мантии, иногда на стенках кишечника располагаются мелкие вздутия - почечные пузырьки (у некоторых видов развивается один крупный пузырек). В таких "почках накопления" скапливаются кристаллы мочевой кислоты, удаления которых из пузырьков в течение жизни особи не происходит. У некоторых колониальных асцидий (Botryllus ) продукты азотистого обмена выводятся из организма в окружающую среду в виде аммиака (свойство многих беспозвоночных), одновременно накапливаются и конкреции мочевой кислоты в "почечных пузырьках".

Асцидий, как и остальные оболочники, - гермафродиты. Обычно парные яичники в виде длинных, заполненных яйцами мешков лежат в полости целома и прикреплены к стенкам мантии; короткие трубчатые яйцеводы открываются в атриальную полость близ клоакального сифона. У некоторых видов есть до десятка небольших округлых яичников. Семенники в виде многочисленных долек или компактных овальных тел также расположены на стенках мантии; их короткие протоки открываются в атриальную полость. Самооплодотворение предотвращается тем, что у каждой особи половые клетки созревают неодновременно, и поэтому она функционирует то, как самец, то как самка. Оплодотворение яиц происходит в воде вне организма или в клоакальном сифоне, куда сперматозоиды проникают с током воды через жаберные отверстия. Оплодотворенные яйца выносятся из клоакального сифона и развиваются вне организма. Однако у некоторых асцидий развитие яиц идет в клоакальной полости, а сформировавшиеся личинки после разрыва яйцевых оболочек выплывают наружу.

Для успешного размножения сидячих животных особенно важна синхронизация созревания половых клеток у соседних особей. Она обеспечивается особым механизмом. Выведенные наружу половые продукты (яйца и сперматозоиды) первых созревших особей с током воды попадают к соседним животным. При этом частью они захватываются мерцательной воронкой субневральной железы, связанной с околожаберной бороздой и тесно примыкающей к нервному ганглию, расположенному на спинной стороне животного. Половые продукты активизируют секрецию субневральной железы, а последняя возбуждает нервный узел, в свою очередь активизирующий деятельность гонад через идущие к ним нервы. Такая нейрогуморальная регуляция в короткие сроки вовлекает в размножение животных на значительной территории.

В результате развития оплодотворенного яйца образуется хвостатая личинка, резко отличающаяся по строению от взрослых асцидий. Она имеет небольшое овальное тело и довольно длинный хвост. Маленькое ротовое отверстие ведет в глотку, еще не пронизанную жаберными отверстиями, но уже имеющую сформировавшийся эндостиль. За глоткой идет заканчивающийся слепо кишечник, в котором намечается дифференцировка на отделы. В результате обособления от эктодермы возникает нервная трубка, передний конец которой образует расширение - мозговой пузырек; в последнем формируются пигментный глазок и статоцист. Мозговой пузырек открывается отверстием в начальную часть глотки (в ходе метаморфоза на месте этого отверстия сформируется мерцательная ямка). Позади глотки начинается хорда - упругий тяж из сильно вакуолизированных клеток, продолжающийся почти до конца хвоста; нервная трубка расположена над хордой. По бокам хорды лежат мускульные клетки, число которых мало меняется у разных видов. На этой стадии личинка, имеющая длину в несколько миллиметров, разрывает яйцевые оболочки и, выйдя в воду, плавает, работая хвостом подобно головастику лягушек. На спинной части тела позади мозгового пузырька образуются парные углубления, затем сливающиеся вместе и обрастающие глотку; так возникает атриальная полость. Одновременно в стенках глотки прорываются жаберные отверстия; у личинок разных видов их число варьирует от 2 до 6, редко больше. На этой стадии личинка асцидий обладает основными характерными признаками хордовых (хордой, расположенной над ней нервной трубкой, глоткой с жаберными отверстиями), но она не питается.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Тема 1. СТРОЕНИЕ ОБОЛОЧНИКОВ

Тип Хордовые, Chordata

Подтип Оболочники, Tunicata

Класс Асцидии, Ascidiae

Представитель – Асцидия, Ascidiae sp.

______________________________________________________________________________________________________________

Т а б л и ц ы: Строение асцидии, схема строения личинки асцидии, последовательные стадии метаморфоза личинки асцидии, строение сальпы и боченочника, строение аппендикулярии.

На одного-двух студентов необходимы:

1. Фиксированная асцидия.

2. Фиксированные сальпы, помещенные в чашки Петри в воде (под чашку Петри необходимо положить черную бумагу.

3. Влажные препараты асцидий, сальп.

4. Ванночка.

5. Препарировальные иглы – 2.

6. Ручная лупа 4–6 X.

ЗАДАНИЕ

Рассмотреть внешний вид фиксированной одиночной асцидии, одиночной сальпы и колониальной асцидии – пиросомы. Сделать следующие рисунки:

1. Схема внутреннего строения асцидии.

2. Схема строения личинки асцидии.

3. Схема строения одиночной сальпы.

4. Схема строения пиросомы.

По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку (рис. 1), плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую дваотверстия – ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой:она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество – туницин (это единственный в мире животных случай образования большого количества вещества, близкого к растительной клетчатке (целлюлозе) и кислые мукополисахариды. Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку. В нее проникают отдельные эпителиальные и мезенхиматозные клетки, нередко и кровеносные сосуды. У одних видов асцидий туника тонкая, гладкая, полупрозрачная, иногда студенистая или желеобразная, у других – толстая, бугристая. У части видов туника плотно прилегает к эктодерме, у других – срастается с ней лишь по краям сифонов.

Под туникой лежит мантия или кожно-мускульуый мешок из однослойного кожного эпителия (эктодермы) и сросшихся с ним двух-трех слоев продольных и поперечных мускульных пучков, лежащих в рыхлой соединительной ткани. В области сифонов расположены особые кольцевые пучки мышц, закрывающие и открывающие эти отверстия. Сокращение и расслабление мантийной мускулатуры наряду с мерцанием ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона обеспечивает нагнетание воды в глотку.

Ротовой сифон ведет в огромную глотку (рис 1, 4 ), занимающую большую часть тела асцидии. Границу между внутренней поверхностью ротового сифона и стенками глотки образует утолщенный кольцевой валик – околожаберная или окологлоточная борозда, вдоль которой расположены невидимые снаружи тонкие щупальца; у некоторых видов их бывает до 30 штук. Стенки глотки пронизаны множеством мелких жаберных отверстий – стигм, открывающихся не наружу, а в атриальную полость. От дна глотки отходит короткий пищевод, переходящий в расширение – желудок, за которым идет кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость, вблизи клоакального сифона, (рис. 1, 14 ). По брюшной стороне глотки проходит эндостиль (рис. 1, 7 ) – желобок, выстланный мерцательным эпителием и имеющий железистые поля, в выделяемой ими слизи содержатся тиреоидные гормоны. С противоположной стороны в полость глотки вдается тонкая подвижная складка – спинная борозда, или пластинка (рис. 1, 8 ). Движения ресничек мерцательного эпителия, окаймляющего края жаберных отверстий (стигм), создают ток выделенной эндостилем слизи, близ внутренних стенок глотки по направлению к спинной пластинке. Так возникает непрерывно движущаяся пелена («сеть») слизи, улавливающая пищевые частицы из поступившей в глотку через ротовой сифон воды, через жаберные отверстия вытекающей в атриальную полость и через клоакальный сифон – наружу. Потоки слизи с захваченными пищевыми частицами у спинной пластинки превращаются в слизистый жгут, стекающий в пищевод. В желудке и кишечнике пища переваривается и всасывается, а непереваренные остатки через анальное отверстие выбрасываются в атриальную полость и с током воды выводятся наружу. На стенках желудка у некоторых видов имеются складчатые или бугорчатые выпячивания, которые называют печеночными выростами. Их, однако, нельзя считать аналогом печени высших хордовых. Выделяющие пищеварительные ферменты трубчатые пилорические железы расположены в стенке желудка.

Глотка служит и органом дыхания. Кровеносная система оболочников своеобразна. Сердце (рис. 1, 9 ) имеет вид короткой трубки, от одного конца которой вдоль спинной пластинки идет сосуд, ветвящийся в стенках глотки; сосуды, отходящие от другого конца сердца, направлены к внутренним органам (желудку, кишечнику, половым железам и т. д.) и мантии, где и изливают кровь в небольшие полости – лакуны. Сердце последовательно, в течение нескольких минут, сокращается сначала в одном, потом в противоположном направлении. Поэтому кровь направляется то к внутренним органам и мантии, то в стенки глотки, где она насыщается кислородом. Таким образом, кровообращение заменено маятникообразным движением крови по одним и тем же сосудам, попеременно выполняющим функцию то артерий, то вен. Такой тип «кровообращения», видимо, сокращает трение вязкой жидкости (крови) в очень сложной сети сосудов громадной глотки, в то же время обеспечивая относительно невысокую потребность в кислороде этих сидячих животных.

Глотка и большая часть внутренних органов окружены атриальной полостью, открывающейся наружу клоакальным сифоном (рис. 1, 2 ); стенки атриальной полости выстланы эктодермой. Между стенкой тела – мантией – и стенками глотки развиваются мезентериальные спайки. Образование атриальной полости усиливает ток воды через глотку, интенсифицируя и дыхание, и пищедобывание. На обращенной к атриальной полости стенке мантии, иногда на стенках кишечника располагаются мелкие вздутия – почечные пузырьки (у некоторых видов развивается один крупный пузырек). В таких «почках накопления» скапливаются кристаллы мочевой кислоты, удаления которых из пузырьков в течение жизни особи не происходит. У некоторых колониальных асцидий продукты азотистого обмена выводятся из организма в окружающую среду в виде аммиака (свойство многих беспозвоночных), одновременно накапливаются и конкреции мочевой кислоты в «почечных пузырьках».

Асцидии, как и остальные оболочники, – гермафродиты. Обычно парные яичники (рис. 1, 13 ) в виде длинных, заполненных яйцами мешков лежат в полости целома и прикреплены к стенкам мантии; короткие трубчатые яйцеводы открываются в атриальную полость близ клоакального сифона. У некоторых видов есть до десятка небольших округлых яичников. Семенники (рис. 1, 12 ) в виде многочисленных долек или компактных овальных тел также расположены на стенках мантии; их короткие протоки открываются в атриальную полость. Самооплодотворение предотвращается тем, что у каждой особи половые клетки созревают не одновременно, и поэтому она функционирует то как самец, то как самка. Оплодотворение яиц происходит в воде вне организма или в клоакальном сифоне, куда сперматозоиды проникают с током воды через жаберные отверстия. Оплодотворенные яйца выносятся из клоакального сифона и развиваются вне организма.

В результате развития оплодотворенного яйца образуется хвостатая личинка, резко отличающаяся по строению от взрослых асцидий (рис. 2). личинка асцидии обладает основными характерными признаками хордовых: хордой (рис. 2, 11 ), расположенной над ней нервной трубкой (рис. 2, 9 ), глоткой с жаберными отверстиями (рис. 2, 19 ), но она не питается.

Стадия свободно плавающей личинки продолжается всего несколько часов. На переднем конце ее тела образуются эктодермальные вырос-

ты – сосочки прикрепления (рис. 2, 1 ), выделяющие клейкую слизь. При их помощи личинка, обнаружив пригодный грунт, прикрепляется к подводному предмету (камню, крупной раковине и т. п.) и проходит регрессивный метаморфоз. Хвост (хорда, нервная трубка, мускульные клетки) подвергается резорбции и постепенно исчезает. Разрастается глотка, в которой резко увеличивается число жаберных отверстий; дифференцируется кишечная трубка, а ее конец прорывается в разросшуюся атриальную полость. Одновременно формируется кровеносная система, образуются гонады (половые железы), перемещаются ротовой и клоакальный сифоны, и тело приобретает характерный для взрослой асцидии мешкообразный вид. В ходе метаморфоза исчезает пигментный глазок (рис. 2, 5 ) и статоцист (рис. 2, 4 ), а нервные клетки стенок мозгового пузырька группируются в компактный нервный узел – спинной ганглий.

Помимо полового у асцидии широко распространено и бесполое размножение. Развившаяся из оплодотворенного яйца, осевшая на дно и прошедшая метаморфоз асцидия растет; затем в нижней части ее тела образуется вырост – почкородный столон (иногда их бывает несколько), в который врастают, отростки всех внутренних органов. На конце столона формируются вздутия – почки; в каждой из них путем сложной дифференцировки формируются органы взрослой половой особи. Образовавшиеся в результате почкования животные либо отрываются от столона, падают на грунт и прикрепляются рядом с материнским организмом (одиночные асцидии), либо сохраняют с ним тесную связь (колониальные асцидии).

Специализированная и недолго существующая форетическая личинка, развивающаяся из оплодотворенного яйца, дает асцидиям возможность, расселяясь, занимать части морского дна, отдаленные от места рождения.

Класс асцидий объединяет три отряда: одиночные асцидии (Monascidiae ), сложные асцидии (Synascidiae ) и огнетелки (Pirosomata ).

Обособленное положение занимают пиросомы – сальпоподобные колониальные асцидии (рис. 3). Колония образуется путем почкования. Из оплодотворенного яйца развивается асцидиеподобный зооцид – основатель колонии. Путем почкования возникает группа из четырех крестообразно расположенных особей, лежащих в общей тунике. На их брюшных столонах формируются почки, которые, преобразуясь в зооиды, отрываются от столона и занимают в тунике определенное положение. В результате возникает колония в виде конуса или замкнутой с одного конца пробирки (рис.3, А); она может включать несколько сотен отдельных особей – зооидов (рис.3, Б, 15 ). Их ротовые сифоны открываются на поверхности колонии (рис.3, 2 ), а клоакальные – в ее внутреннюю полость (рис.3, 9 ). Благодаря такому расположению сифонов колония способна к реактивному движению. Около ротового сифона каждого зооида образуется пальцеобразный вырост туники (рис.3, 1 ). Подвижная расселительная личинка отсутствует. Огнетелками эти животные названы потому, что по бокам передней части глотки у каждого зооида имеются группы клеток, в которых живут симбиотические светящиеся бактерии (рис 3, 6 ).

Сальпы – плавающие (пелагические) морские животные, имеющие общие с асцидиями черты строения, но отличающиеся способностью к реактивному движению – ротовой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела (рис. 4), окруженного тонкой, студенистой, полупрозрачной туникой (рис.4, 1 ). Мантия образована однослойным эпителием, к внутренней поверхности которого прилегают мускульные ленты, наподобие обручей охватывающие тело животного (рис.4, 6 ). В отличие от взрослых асцидий, имеющих гладкую мускулатуру, у сальп волокна мускульных лент поперечнополосатые. Почти всё тело занимает глоточная и атриальная полости, разделённые перегородкой – спинным выростом. Эта перегородка прободена несколькими жаберными отверстиями – стигмами. По дну глотки проходит хорошо развитый эндостиль (рис.4, 3 ). От задней части глотки отходит короткий пищевод, переходящий в желудок (рис.4, 10 ); кишечник открывается в атриальную полость анальным отверстием (рис.4, 11 ). Сердце лежит под пищеводом (рис.4, 12 ). В передней части тела на спинной стороне имеется нервный узел – ганглий (рис.4, 5 ), к которому пимыкает пигментированный глазок (орган световых восптиятий). Под ганглием расположена невральная желёзка, а на некотором расстоянии от него лежит орган равновесия – статоцист, соединённый с ганглием нервом (рис.4, 4 ).

Для сальп характерно чередование полового и бесполого поколений (метагенез), обычно связанное с образованием сложных полиморфных колоний.

Представители третьего класса оболочников – аппендикулярии – по внешнему виду и строению похожи на личинок асцидий. Это мелкие плавающие оболочники длиной от нескольких миллиметров до 1–2 см, не имеющие настоящей туники и атриальной полости; жаберных отверстий в глотке только одна пара. Хорда окружена тонкой соединительнотканной оболочкой. Над хордой лежит нервный ствол, а по ее бокам тянутся два мускульных тяжа, образованных гигантскими клетками. Тело окружено прозрачным домиком, форма которого у разных видов неодинакова. Размножаются только половым путем. Таким образом, у аппендикулярий нет чередования поколений, нет бесполого размножения и нет четко выраженной стадии личинки.

Прежде, чем перейти к рассказу о сидячих морских животных типа хордовых, несколько вводных слов.

Животный мир традиционно делят на позвоночных и беспозвоночных животных. Даже обучение зоологов в университетах идет на двух разных кафедрах: зоология позвоночных и зоология беспозвоночных. Но надо отдавать себе отчет, что позвоночные и беспозвоночные вовсе не равноценные группы. Если к беспозвоночным относятся живые существа нескольких типов, то позвоночные - это лишь часть типа хордовых.

Хордовые - не самый большой тип животного царства, но его представители освоили все среды обитания. В состав этого типа входят три группы (подтипа) организмов. Оболочники или Личиночнохордовые (Tunicata , или Urochordata ) традиционно относятся к беспозвоночным животным.
Бесчерепные или Головохордовые (Acrania или Cephalochordata ) - объединяющие несколько видов - ланцетников , как правило, изучаются в вводных главах курса зоологии позвоночных.
А к собственно позвоночным или черепным (Vertebrata или Craniata ) животным относятся представители классов хрящевых рыб, костистых рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Все беспозвоночные подтипа оболочников - морские животные. Свое название они получили из-за того, что тело их одето снаружи студенистой оболочкой-туникой. Этот подтип обычно делят на 3 класса: Appendicularia (Аппендикулярии), Thaliacea (Пелагические оболочники или cальпы ) и Ascidiacea (Асцидии). Представители двух первых классов свободно плавают в толще воды, а вот взрослые асцидии ведут прикрепленный образ жизни, но и у них есть свободноплавающая хвостатая личинка.

Класс асцидий насчитывает более 2.5 тысяч видов, населяющих моря и океаны всех широт. Асцидии бывают одиночными и колониальными. Они ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь своим основанием ко дну, причалам или днищам судов. Типичная взрослая одиночная асцидия больше всего похожа на приросший ко дну мешок с двумя сифонами, качающий через себя воду. Через один из сифонов вода поступает в тело, и, отдав ему кислород и съедобные частицы, выходит через другой сифон. Размер асцидии зависит от вида и возраста: есть полуметровые гиганты, есть пигмеи, длина которых не достигает 1 мм.

Тело животного покрыто студенистой или хрящевидной туникой, имеющей опорную и защитную функции. Туника состоит из туницина, углевода, близкого по составу к растительной клетчатке. Туника, как правило, непрозрачна и окрашена в яркие цвета, но бывает полупрозрачной и тогда через нее просвечивают внутренности. У многих видов поверхность тела покрыта складками, песчинками, мелкими камешками и обрастателями (водорослями, гидроидами, мшанками и другими сидячими животными) настолько, что асцидию бывает трудно отличить от окружающих предметов. Толщина туники достигает 2-3 см, хотя обычно она тоньше. Под туникой залегает мышечная мантия. Мускулатура позволяет асцидии сжимать тело. При этом вода с силой выбрасывается из сифона наружу. Асцидия использует этот прием, если испугана или подавилась слишком крупным куском пищи. Мантия свободно лежит внутри туники и срастается с нею только в области сифонов. В этих местах располагаются сфинктеры - мышцы, замыкающие отверстия сифонов.

Вокруг ротового сифона располагается венчик щупалец, иногда простых, иногда разветвленных. За ротовым отверстием находится глотка, занимающуая почти все пространство внутри мантии. По стенкам глотки располагаются жаберные щели, а со спинной стороны глотки проходит эндостиль, покрытый железистыми и ресничными клетками. Именно биение ресничек эндостиля создает постоянный ток воды через ротовое отверстие, жаберные щели, околожаберную полость и оттуда через клоаку наружу. Между рядами жаберных щелей лежат кровеносные сосуды. Проходя через эти щели вода отдает кислород в кровь, а различные мелкие планктонные организмы и органические остатки, прилипают к слизи, выделяемой железистыми клетками эндостиля. Слизь движением ресничек эпителия направляется в короткий пищевод, а оттуда в желудок, из которого попадает в кишку. Кишка открывается в клоаку анальным отверстием. Экскременты выталкиваются из тела через клоакальный сифон.

Кровеносная система асцидий незамкнута и состоит из сердца, кровеносных сосудов и лакун - полостей между органами, не имеющих собственных стенок. Нервная система взрослых животных чрезвычайно проста. Надглоточный мозговой ганглий расположен между сифонами. От ганглия берут начало 2-5 пар нервов, идущих к краям ротового отверстия, глотке, кишечнику, половым органам и к сердцу, где имеется нервное сплетение. Органы чувств отсутствуют, но, вероятно, ротовые щупальца имеют осязательную функцию.

Асцидии - гермафродиты: у одной и той же особи есть и мужские, и женские половые железы. Протоки их открываются в клоаку. Яйца и сперма одной особи созревают в разное время, что делает невозможным самооплодотворение. Оплодотворение чаще всего происходит в околожаберной полости, куда с током воды проникают сперматозоиды другой асцидии. Оплодотворенные яйца выходят через клоакальный сифон и превращаются в личинку. Иногда яйца развиваются в околожаберной полости и наружу выходят уже личинки.

Личинки асцидий похожи на лягушачьего головастика или на сперматозоид и устроена гораздо сложнее, чем взрослая особь. Длина ее - несколько миллиметров. У асцидии-личинки есть спинномозговая трубка, лежащая над хордой. Вздутие переднего конца трубки соответствует головному мозгу позвоночных животных. Из органов чувств имеются пигментированные глазки и статоцист - орган равновесия. Жизнь личинок коротка - от 2 часов до 5 суток. Все это время они не питаются, но могут преодолеть расстояния до 1 км, хотя большинство их оседает на дно недалеко от родителей. Осев на дно в подходящем месте, личинка прикрепляется при помощи липких сосочков к твердым предметам и начинает вести неподвижный образ жизни. И вот тут начинается самое интересное. У осевшей личинки происходит значительное упрощение строения тела. Хвост очень быстро втягивается - у некоторых видов за 6-15 мин. Остатки хорды, статоцист и глаз рассасываются в течение нескольких дней. Когда личинка превращается во взрослое животное, вся задняя часть нервной трубки исчезает, а мозговой пузырь вместе с личиночными органами чувств распадается. Из его спинной стенки образуется ганглий взрослой асцидии, а брюшная стенка пузыря образует околонервную железу. Тело принимает мешковидную форму. На этом заканчивается превращение, в результате которого животное оказывается совершенно не похожим на собственную личинку.

Так выглядит и живет одиночная асцидия. Но существует много видов колониальных асцидий с разной степенью интегрированности колоний. Даже типичные одиночные асцидии часто селятся большими скоплениями и образуют большие сростки, что дает им ряд преимуществ - при размножении, питании, защите от врагов. У некоторых уже колониальных видов отдельные организмы-зооиды связаны друг с другом только основанием, при этом они сохраняют типичные признаки одиночного животного. Чаще других встречаются массивные студенистые колонии, отдельные члены которых погружены в общую толстую тунику. Иногда колония состоит из зооидов, обладающих самостоятельными ртами, а их клоакальные отверстия открываются в общую клоаку, образуя длинные каналы. У многих видов зооиды образуют тесный кружок вокруг общей клоаки (такая группа называется кормидий), а те зооиды, кому не хватило в кормидии места, дают начало новому кружку зооидов и новой клоаке.

Бывает, что кормидий имеет общую колониальную сосудистую систему. Кормидий окружается кольцевым кровеносным сосудом, в который впадает по два сосудика от каждого зооида. Сосудистые системы отдельных кормидиев сообщаются между собой, так возникает сложная сосудистая система, которой связываются все зооиды колонии. Колониальные асцидии образуют не только корковые наросты на камнях, а формируют шары, лепешки и выросты на ножках, напоминающие по форме грибы. Встречаются колонии, похожие на губки, мягкие кораллы и мшанки. А бывают виды настолько причудливой формы, что в них трудно, распознать не то, чтобы асцидию, но и просто живое существо.

Такое разнообразие форм колоний объясняется многообразными способами бесполого размножения делением и почкованием, при котором новые организмы получают от материнской особи зачатки всех основных органов. Подробно (но сложно) это описано . Кроме бесполого размножения, асцидии могут восстанавливать утраченные части тела. Например, нижняя часть тела может надстроить утраченную верхнюю часть, могут регенерировать внутренние органы.

Асцидии питаются фито- и зооплантоном , а также органическими частицами, взвешенными в толще воды. Сами они мало кому пришлись по вкусу - туника жесткая и невкусная, а больше и есть в них нечего. Яркая окраска многих асцидий свидетельствует об их плохих вкусовых качествах. Зато в них любят селиться самые разные симбионты: от микробов и простейших, до грибов и водорослей, и морских животных всех систематических групп - кишечнополостных, червей, мшанок, моллюсков, ракообразных и даже рыб.

Но люди все-таки асцидий едят. В XIX веке их ели по всему Средиземноморью, но всегда ценили дешево, в основном ими питались рыбаки, когда асцидии попадались в сети. Современных рецептов я не нашел, за исключением единственного указания на то, что едят асцидий сырыми: надрезают кожистую тунику, вынимают мягкое тельце и съедают его целиком. Правда, автор этой публикации признает, «что пробовал все перечисленные в статье морепродукты, кроме асцидий. Желание съесть гермафродита (асцидии - гермафродиты, что тоже, согласитесь, пищевая экзотика) было велико, но пересилить себя не удалось» . UPD . (16/4/2009). Нашелся, таки, рецепт, на Чукотке, однако. Кто дочитает до конца, узнает, как готовить асцидий.

Их красноморской асцидии Eudistoma sp . в середине 90х годов прошлого века был выделен алкалоид, подавлявший развитие лейкемии в лабораторных условиях. Вещество назвали эйлатин в честь нашего города. Однако до клинического применения эйлатин не дошел.

Так что никакой особой пользы люди от асцидий не имеют. Но знакомство с этой интересной биологической группой заставляет задуматься о жизни не только биологов.

Вильям Биб (1877-1962), американский путешественник, писатель, натуралист, знаменитый изобретатель батисферы, написал в книге “Галапагосы - край света” :
«Маленькое существо в форме мешка, называемое асцидией. Вся её забота - выбрасывать время от времени яйца наружу. Из яиц выходят похожие на головастиков создания, обладающие мозгом, нервами, жабрами, и даже подобием позвоночника; всё указывает на то, что они, как рыбы, лягушки или человек имеют собственную цель в развитии. Но эти существа - исключение из общей схемы. Мозг разрушается, хорда исчезает, пропадают все признаки «высшего» назначения. Теперь участь этих животных - мирное пассивное существование... Забыты благородное происхождение, неиспользованные возможности развития, заложенные в них! Робкий отклик - только в развитии их собственных потомков...»

Феликс Кривин , мой дважды соотечественник, как всегда, парадоксален:
«В своем развитии оболочники дошли до позвоночных и вернулись к беспозвоночным. То есть стали развиваться назад. А кто сказал, что нужно развиваться вперед? Поразвивались вперед, можно развиваться назад. Пора уж. Правда, не всегда можно определить, в какую сторону ты развиваешься. Когда сидишь в своей оболочке, сидишь и развиваешься в своей собственной оболочке, - иди знай, в какую сторону ты развиваешься: еще вперед или уже назад».

А вот киевлянка Jey Timon на страницах своего Живого Журнала написала:
«В юности, на стадии личинки, асцидия представляет собой свободно плавающий организм вроде огромного сперматозоида. У нее есть голова, хвост, нервная трубка, хорда и много чего еще. Потому что оболочники относятся к типу хордовых. Не хухры-мухры. А потом личинка намертво прикрепляется к субстрату и переходит на сидячий образ жизни. Хорда исчезает, нервная трубка редуцируется до небольшого нервного узла. А сам головастик превращается во взрослую асцидию - неподвижный кожистый мешок с двумя дырками, входной и выходной. И это одна из лучших в мире метафор взросления».

А теперь вернемся на кухню. Единственный подробный рецепт появился в Сети уже после того, как я выложил эту статью. Принадлежит он Екатерине Владимировне, воспитателю детского сада в пос. Провидения Чукотского АО. Оказывается, чукчи и эскимосы называют асцидию словом "упа" и упачат - добывают ее со дна морского якорями-кошками В дополнение к рецепту Екатерина Владимировна написала мне, что пробовала и сырую упу: в небольшом количестве - как будто йодным раствором горло пополоскала. А вообще, отваренную асцидию понемногу добавляет она в салат типа оливье или даже в винегрет, вроде в организм попадает и в то же время не очень чувствуется (чтобы дети тоже ели). Отварная упа чуть горчит. Коренное население из упы и макарон делают как бы макароны по-флотски.