Способность к редупликации днк и рнк. Как происходит репликация днк

Молекула ДНК — это находящаяся в хромосоме структура. Одна хромосома содержит одну такую молекулу, состоящую из двух нитей. Редупликация ДНК — это передача информации после самовоспроизведения нитей от одной молекулы на другую. Она присуще как ДНК, так и РНК. В данной статье рассматривается процесс редупликации ДНК.

Общие сведения и виды синтеза ДНК

Известно, что нити в молекуле закручены. Однако, когда начинается процесс редупликации ДНК, они деспирализуются, затем отходят в стороны, и на каждой синтезируется новая копия. По завершении появляются две абсолютно идентичные молекулы, в каждой из которых присутствует материнская и дочерняя нити. Такой синтез получил название полуконсервативный. Молекулы ДНК отодвигаются, оставаясь при этом в единой центромере, и окончательно расходятся лишь тогда, когда у этой центромеры начинается процесс деления.

Другой вид синтеза получил название репаративный. Он, в отличие от предыдущего, не связан с какой-либо клеточной стадией, но начинается при возникновении повреждений ДНК. Если они носят слишком обширный характер, то клетка в конце концов погибает. Однако, если повреждения локальны, то их можно восстановить. В зависимости от проблемы восстановлению подлежит отдельная или две сразу цепочки ДНК. Этот, как его еще называют, внеплановый синтез не занимает продолжительного времени и не требует больших энергозатрат.
Но когда происходит редупликация ДНК, то расходуется много энергии, материала, продолжительность его растягивается на часы.
Редупликация делится на три периода:

инициацию;
элонгацию;
терминацию.

Рассмотрим подробнее эту последовательность редупликации ДНК.

Инициация

В ДНК человека — несколько десятков миллионов пар нуклеотидов (у животных их насчитывается всего сто девять). Редупликация ДНК начинается во многих местах цепочки по следующим причинам. Примерно в это же время в РНК происходит транскрипция, но на время синтеза ДНК она приостанавливается в некоторых отдельных местах. Поэтому перед таким процессом в цитоплазме клетки накапливается достаточное количество вещества для того, чтобы поддержать экспрессию генов и чтобы жизнедеятельность клетки не была нарушена. Ввиду этого процесс должен проходить как можно быстрее. Трансляция в этот период осуществляется, а транскрипция не ведется. Как показали исследования, редупликация ДНК происходит сразу в нескольких тысячах точек — небольших участках с определенной последовательностью нуклеотидов. К ним присоединяются специальные инициаторные белки, к которым в свою очередь присоединяются другие ферменты редупликации ДНК.

Фрагмент ДНК, где происходит синтез, называется репликоном. Он начинается от точки начала и заканчивается тогда, когда фермент завершает репликацию. Репликон автономен, а также снабжает весь процесс собственным обеспечением.
Процесс может начаться не со всех точек сразу, где-то он начинается раньше, где-то — позже; может протекать в одном или в двух противоположных направлениях. События происходят в следующем порядке, когда образуются:

репликационная вилка;
РНК-затравка.

Репликативная вилка

Эта часть представляет собой процесс, при котором на отсоединенных нитях ДНК происходит синтез дезоксирибонуклеиновых нитей. Вилки при этом образуют так называемый глазок редупликации. Процессу предшествует целый ряд действий:

освобождение от связи с гистонами в нуклеосоме — такие ферменты редупликации ДНК как метилирование, ацетилирование и фосфорилирование производят химические реакции, в результате которых белки теряют свой положительный заряд, что способствует их высвобождению;
деспирализация — это раскручивание, которое необходимо для дальнейшего освобождения нитей;
разрыв связей водорода между нитями ДНК;
их расхождение в разные стороны молекулы;
фиксация, происходящая при помощи белков SSB.

РНК-затравка

Синтез осуществляет фермент, под названием ДНК-полимераза. Однако начать его самостоятельно он не может, поэтому это делают другие ферменты — РНК-полимеразы, которые называют еще РНК-затравками. Они синтезируются параллельно дезоксирибонуклеиновым нитям по Таким образом, инициация заканчивается синтезом двух РНК-затравок на двух разорванных и отошедших в разные стороны нитях ДНК.

Элонгация

Данный период начинается с присоединения нуклеотида и 3" концу РНК-затравки, что осуществляет уже упомянутая ДНК-полимераза. К первому она присоединяет второй, третий нуклеотид, и так далее. Основания новой нити соединяются с материнской цепочкой Считается, что синтез нити идет в направлении 5 "- 3".
Там, где он происходит в сторону репликационной вилки, синтез протекает непрерывно и удлиняется при этом. Поэтому такую нить называют ведущей или лидирующей. На ней РНК-затравки больше не формируются.

Однако на противоположной материнской нити ДНК-нуклеотиды продолжают присоединяться к РНК-затравке, и дезоксирибонуклеиновая цепь синтезируется в противоположном от вилки редупликации направлении. Ее в этом случае называют запаздывающей или отстающей.

На отстающей нити синтез происходит фрагментарно, где по окончании одного участка начинается синтез на другом участке поблизости при помощи все той же РНК-затравки. Таким образом, на запаздывающей цепи имеются два фрагмента, которые соединены ДНК и РНК. Они получили название фрагменты Оказаки.

Далее все повторяется. Тогда расплетается другой виток спирали, разрываются связи водорода, нити расходятся в стороны, ведущая цепь удлиняется, на отстающей синтезируется следующий фрагмент РНК-затравки, после чего — фрагмент Оказаки. После этого на запаздывающей нити РНК-затравки разрушаются, а фрагменты ДНК соединяются в одну. Так на этой цепи происходит одновременно:

образование новых РНК-затравок;
синтез фрагментов Оказаки;
разрушение РНК-затравок;
воссоединение в одну единую цепь.

Терминация

Процесс продолжается до тех пор, пока две репликативные вилки не встретятся, или одна из них не подойдет к концу молекулы. После встречи вилок дочерние нити ДНК соединяются ферментом. В случае же, если вилка отошла к концу молекулы, редупликация ДНК заканчивается с помощью специальных ферментов.

Коррекция

В данном процессе важная роль отводится контролю (или коррекции) редупликации. К месту синтеза поступают все четыре вида нуклеотидов, а путем пробного спаривания ДНК-полимераза отбирает те, которые необходимы.

Нужный нуклеотид должен быть способен сформировать столько же связей водорода, сколько аналогичный нуклеотид на матричной нити ДНК. Кроме того, между сахарофосфатными остовами должно быть определенное постоянное расстояние, соответствующее трем кольцам в двух основаниях. Если нуклеотид не соответствует этим требованиям, соединение происходить не будет.
Контроль проводится перед включением его в состав цепи и перед включением последующего нуклеотида. После этого формируется связь в остове сахарофосфата.

Мутационная изменчивость

Механизм редупликации ДНК, несмотря на высокий процент точности, всегда имеет нарушения в нитях, называющихся в основном «генными мутациями». Примерно на тысячу нуклеотидных пар приходится одна ошибка, которая называется конвариантная редупликация.

Она случается по разным причинам. К примеру, при высокой или слишком низкой концентрации нуклеотидов, дезаминирования цитозина, присутствия мутагенов в области синтеза, и другое. В некоторых случаях ошибки могут исправиться репарационными процессами, в других исправление становится невозможным.

Если повреждение коснулось неактивного места, ошибка не будет иметь тяжелых последствий, когда происходит процесс редупликации ДНК. Последовательность нуклеотида того или иного гена может проявиться с ошибкой спаривания. Тогда дело обстоит иначе, и негативным результатом может стать как гибель этой клетки, так и гибель всего организма. Следует также учитывать, что основаны на мутационной изменчивости, которая делает генофонд пластичнее.

Метилирование

В момент синтеза или сразу после него происходит метилирование цепей. Считается, что у человека этот процесс нужен для того, чтобы сформировать хромосомы и регулировать транскрипцию генов. В бактериях данный процесс служит защитой ДНК от разрезания его ферментами.

Уважаемые старшеклассники! Эта рабочая тетрадь написана для того, чтобы вы научились отвечать на самые разные по типам и формулировкам вопросы. Часто их называют «Тестовыми заданиями». Для того, чтобы успешно это делать, необходимо знать, какие бывают задания, чем отличается один тип заданий от другого. Первая тема рабочей тетради имеет следующие части: обучающую, тренировочную и контрольную. Остальные темы содержат только тренировочную и контрольную части (зачеты). В обучающей части показаны примеры рассуждений, даются ответы на большинство вопросов и комментарии к ним. В тренировочной части ответы также приводятся, однако объяснить правильность выбора должны вы сами. Для этого в свободных строках нужно дописать необходимые аргументы, опровергающие неверные ответы. Заполненные строки подскажут логику рассуждений.
Наконец, в контрольной части вам полностью и самостоятельно нужно выполнить работу. Используя тетрадь при изучении курса «Общая биология», вы научитесь правильно понимать смысл задания, самостоятельно задавать вопросы и отвечать на них, доказывать правильность своих ответов и опровергать неверные ответы. В обучающей и тренировочной частях вы познакомитесь с заданиями разного уровня сложности, чаще всего встречающимися в разных проверочных работах. Контрольная часть также включает как совсем простые, так и более сложные вопросы. Практически все вопросы и задания направлены на подготовку к сдаче различных форм экзаменов, но, прежде всего, ЕГЭ. Именно с этим связана и такая структура, и такая форма рабочей тетради. Она рассчитана не только на индивидуальную, но и на совместную работу с учителем или с одноклассниками.

Виды заданий, встречающиеся в проверочных, контрольных, экзаменационных работах (примеры заданий цитируются по демонстрационной версии ЕГЭ 2007 г.)

Обучающая часть

Приступая к работе с тетрадью, внимательно изучите примеры заданий разных видов. Научитесь их узнавать. Тестовые задания делятся на следующие виды.

1. Задания с выбором одного правильного ответа из нескольких.

Отвечая на подобный вопрос необходимо очень внимательно его прочитать и точно понять его смысл. О чем спрашивается в вопросе? О признаках научного метода исследования. Что является этими признаками? Особенности строения и число хромосом. Можно ли обнаружить эти признаки, не проникая в клетку? Нет, нельзя. Какой из перечисленных методов позволяет проникнуть в клетку с помощью микроскопа? Только цитогенетический. Значит это и будет правильным ответом.
Можно выбрать и другой, более длинный, путь рассуждений, вспоминая особенности других методов исследования.

Выбор правильного ответа на этот вопрос может быть как предельно простым, так и достаточно сложным. Если вы точно поняли смысл вопроса и знаете, что хроматида отличается от молекулы ДНК по своей структуре и образуется в процессе деления клетки в интерфазе митоза, то выбор прост – правильный ответ – 1.
Сомнения могут привести к следующим рассуждениям: пункты 2 и 3 достаточно очевидны, и их нельзя выбирать в качестве правильного ответа. В неделящейся клетке хроматиды не образуются, а кольцевая молекула ДНК, существующая в бактериальной клетке, не обладает структурой хроматиды. Могут смутить пункты 1 и 4, т.к. память подсказывает, что хромосома состоит из двух хроматид, а молекула ДНК – из двух цепей. Вот тут и следует еще раз прочитать вопрос и вдуматься в его смысл. ДНК – это часть хроматиды, поэтому правильный ответ – 1.

2. Задания с выбором нескольких правильных ответов.

Для выполнения задания с выбором нескольких правильных ответов нужно хорошо помнить признаки объекта или уметь делать выводы на основании уже имеющейся у вас информации. Данный вопрос требует от вас как точного знания, памяти, так и умения вывести правильные ответы на основании имеющейся у вас информации. Сначала попытайтесь выбрать те пункты, в которых вы уверены. Например, вы точно знаете, что все клетки имеют цитоплазму. Следовательно, первый выбранный пункт – 2. Все клетки покрыты клеточной мембраной, либо их органоиды имеют мембранное строение. Значит и пункт 4 можно выбрать в качестве правильного. Логика подсказывает, что не может существовать клетка без белков, ибо любая живая система использует белки в качестве структурного компонента. Но эти белки должны синтезироваться, а значит должен быть аппарат, на котором проходит биосинтез. Это рибосомы. Значит и ответ 6 верен.

Вы можете выбрать и другой путь рассуждения, но в целом он будет похож на предложенный нами.

3. Задания на сопоставление объекта с его свойствами, особенностями

Соотнести, сопоставить – это значит связать между собой объект и его свойства, качества. Так, например, объектом может быть определенная наука – анатомия или физиология, а его свойствами – предмет изучения науки, т.е. те явления или процессы, которые она изучает.

Задания этого типа требуют от вас такой операции, как выбор признаков для сравнения объектов. Отвечая на эти вопросы, необходимо воспользоваться знаниями, которые у вас есть. Некоторые из них вы приобрели не только на уроках, но и в результате жизненного опыта. Например, вы хорошо знаете, что лягушки развиваются в воде, большинство из них гладкие и скользкие. Вот уже два признака земноводных вы можете отметить. Вы также знаете, что крокодилы, змеи, черепахи и ящерицы откладывают яйца на суше и не заботятся о своем потомстве. Значит, в яйцах должен быть большой запас питательных веществ. Лягушки мечут икру. Это хорошо известный факт. А вот какое у них оплодотворение, следует подумать. Однако в вопросе есть слова «у большинства видов». Если знать, что у пресмыкающихся оплодотворение всегда внутреннее, то понятно, что пункт Б относится к земноводным. С детства вы знаете, что лягушка проходит несколько стадий развития: из яйца появляется головастик, который затем превращается во взрослое земноводное. У пресмыкающиеся таких превращений не происходит. Проанализировав этот комментарий, вы сами можете назвать правильные ответы.

4. Задания на определение последовательности событий, явлений, процессов

При выполнении таких заданий надо уметь представить себе процесс или действие, о котором идет речь. Кроме того, всегда надо искать в вопросе указание, с какого пункта следует начать выстраивать последовательность. Если такого указания нет значит, эта последовательность может быть только строго определенной.

Отвечая на это вопрос, надо определить начальный и конечный моменты процесса. В данном случае конечный момент очевиден – это пункт Д. Вопрос может возникнуть о последовательности пунктов А и Б, но нужно знать, что любые биохимические реакции начинаются с действия ферментов. Следовательно, начальный этап – Б. Тогда раскручивание молекулы – это второй этап (А), далее последовательность становится понятной – сначала разделение частей (В), а затем наращивание новых (Г). Таким образом, ответ: БАВГД.

5. Задания со свободным ответом

C1. Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, объясните их.

Этот вопрос требует от вас точного знания признаков царства грибов. Первое предложение не содержит ошибок. В нем нет противоречий ни по одному пункту. Во втором предложении такие противоречия есть. Все ли грибы – многоклеточные организмы? Нет, не все. Дрожжи – это одноклеточные грибы. Также допущены ошибки в 3 и 4 предложениях. Среди грибов автотрофных организмов нет. Они не способны ни к фотосинтезу, ни к хемосинтезу. Наконец, надо помнить, что стенки клеток грибов образованы хитином, а не целлюлозой. Таким образом, правильные ответы на вопросы подобного типа связаны с применением имеющихся знаний и поиском противоречий в вопросе.

Это достаточно сложный вопрос, потому что следует решить, какие признаки нужно назвать. Как должно выглядеть обоснование ответа? Прежде всего, следует помнить, что не нужно отвечать на вопросы слишком пространно. Чем лаконичнее ответ, тем лучше. Он должен быть максимально точен. Приступим к рассуждениям. Какие противоречия необходимо разрешить растениям при выходе из воды на сушу? Первое, что становится очевидным, – защита от потерь воды. В водной среде эта проблема решена. Значит должны быть приспособления, регулирующие процесс испарения. Это устьица, а впоследствии кутикула, видоизмененные листья. Дальше надо вспомнить о том, что растениям необходимо было поднимать воду на определенную высоту. Значит, нужна проводящая система, которая действительно возникла у первых наземных растений. Водные растения были подвижны и эластичны. Их тело колебалось под влиянием течений, но не ломалось. На суше необходимо выдерживать напоры ветра. Поэтому должны были появиться механические ткани, а также органы, закрепляющие растение в почве, – ризоиды, корни, корневища.

Следовательно, ответ может быть таким.

1. Возникновение покровной ткани (эпидермиса с устьицами), способствующей защите от испарения.
2. Появление проводящей системы, обеспечивающей транспорт веществ.
3. Развитие механической ткани, выполняющей опорную функцию.
4. Образование ризоидов, с помощью которых растения закреплялись в почве.

Тренировочная часть

В этой части вы познакомитесь с приемами анализа вопроса, научитесь комментировать как правильные, так и неправильные ответы. Этот опыт покажет вам, что с помощью тестовых заданий можно не только проверять свои знания, но и учиться отвечать на вопросы разных типов.

Тема: «Основные закономерности явлений наследственности»

Моно- и дигибридное скрещивание

Дополните комментарии к ответам.

А10. Какое потомство получится при скрещивании комолой гомозиготной коровы (ген комолости В доминирует) с рогатым быком:

А11. У кареглазого мужчины и кареглазой женщины родились три кареглазых девочки и один голубоглазый мальчик. Ген карих глаз доминирует. Каковы генотипы родителей?

Варианты ответов

1) отец АА, мать Аа
2) отец аа , мать АА
3) отец аа , мать Аа
4) отец Аа , мать Аа

Строение и функции нуклеиновых кислот АТФ

К нуклеиновым кислотам относят высокополимерные соединения, распадающиеся при гидролизе на пуриновые и пиримидиновые основания, пентозу и фосфорную кислоту. Нуклеиновые кислоты содержат углерод, водород, фосфор, кислород и азот. Различают два класса нуклеиновых кислот: рибонуклеиновые кислоты (РНК) и дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК) .

Строение и функции ДНК

ДНК - полимер, мономерами которой являются дезоксирибонуклеотиды. Модель пространственного строения молекулы ДНК в виде двойной спирали была предложена в 1953 г. Дж. Уотсоном и Ф. Криком (для построения этой модели они использовали работы М. Уилкинса, Р. Франклин, Э. Чаргаффа).

Молекула ДНК образована двумя полинуклеотидными цепями, спирально закрученными друг около друга и вместе вокруг воображаемой оси, т.е. представляет собой двойную спираль (исключение - некоторые ДНК-содержащие вирусы имеют одноцепочечную ДНК). Диаметр двойной спирали ДНК - 2 нм, расстояние между соседними нуклеотидами - 0,34 нм, на один оборот спирали приходится 10 пар нуклеотидов. Длина молекулы может достигать нескольких сантиметров. Молекулярный вес - десятки и сотни миллионов. Суммарная длина ДНК ядра клетки человека - около 2 м. В эукариотических клетках ДНК образует комплексы с белками и имеет специфическую пространственную конформацию.

Мономер ДНК - нуклеотид (дезоксирибонуклеотид) - состоит из остатков трех веществ: 1) азотистого основания, 2) пятиуглеродного моносахарида (пентозы) и 3) фосфорной кислоты. Азотистые основания нуклеиновых кислот относятся к классам пиримидинов и пуринов. Пиримидиновые основания ДНК (имеют в составе своей молекулы одно кольцо) - тимин, цитозин. Пуриновые основания (имеют два кольца) - аденин и гуанин.

Моносахарид нуклеотида ДНК представлен дезоксирибозой.

Название нуклеотида является производным от названия соответствующего основания. Нуклеотиды и азотистые основания обозначаются заглавными буквами.

Полинуклеотидная цепь образуется в результате реакций конденсации нуклеотидов. При этом между 3"-углеродом остатка дезоксирибозы одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого возникает фосфоэфирная связь (относится к категории прочных ковалентных связей). Один конец полинуклеотидной цепи заканчивается 5"-углеродом (его называют 5"-концом), другой - 3"-углеродом (3"-концом).

Против одной цепи нуклеотидов располагается вторая цепь. Расположение нуклеотидов в этих двух цепях не случайное, а строго определенное: против аденина одной цепи в другой цепи всегда располагается тимин, а против гуанина - всегда цитозин, между аденином и тимином возникают две водородные связи, между гуанином и цитозином - три водородные связи. Закономерность, согласно которой нуклеотиды разных цепей ДНК строго упорядоченно располагаются (аденин - тимин, гуанин - цитозин) и избирательно соединяются друг с другом, называется принципом комплементарности . Следует отметить, что Дж. Уотсон и Ф. Крик пришли к пониманию принципа комплементарности после ознакомления с работами Э. Чаргаффа. Э. Чаргафф, изучив огромное количество образцов тканей и органов различных организмов, установил, что в любом фрагменте ДНК содержание остатков гуанина всегда точно соответствует содержанию цитозина, а аденина - тимину («правило Чаргаффа» ), но объяснить этот факт он не смог.

Из принципа комплементарности следует, что последовательность нуклеотидов одной цепи определяет последовательность нуклеотидов другой.

Цепи ДНК антипараллельны (разнонаправлены), т.е. нуклеотиды разных цепей располагаются в противоположных направлениях, и, следовательно, напротив 3"-конца одной цепи находится 5"-конец другой. Молекулу ДНК иногда сравнивают с винтовой лестницей. «Перила» этой лестницы - сахарофосфатный остов (чередующиеся остатки дезоксирибозы и фосфорной кислоты); «ступени» - комплементарные азотистые основания.

Функция ДНК - хранение и передача наследственной информации.

Репликация (редупликация) ДНК

Репликация ДНК - процесс самоудвоения, главное свойство молекулы ДНК. Репликация относится к категории реакций матричного синтеза, идет с участием ферментов. Под действием ферментов молекула ДНК раскручивается, и около каждой цепи, выступающей в роли матрицы, по принципам комплементарности и антипараллельности достраивается новая цепь. Таким образом, в каждой дочерней ДНК одна цепь является материнской, а вторая - вновь синтезированной. Такой способ синтеза называется полуконсервативным .

«Строительным материалом» и источником энергии для репликации являются дезоксирибонуклеозидтрифосфаты (АТФ, ТТФ, ГТФ, ЦТФ), содержащие три остатка фосфорной кислоты. При включении дезоксирибонуклеозидтрифосфатов в полинуклеотидную цепь два концевых остатка фосфорной кислоты отщепляются, и освободившаяся энергия используется на образование фосфодиэфирной связи между нуклеотидами.

В репликации участвуют следующие ферменты:

геликазы («расплетают» ДНК);
дестабилизирующие белки;
ДНК-топоизомеразы (разрезают ДНК);
ДНК-полимеразы (подбирают дезоксирибонуклеозидтрифосфаты и комплементарно присоединяют их к матричной цепи ДНК);
РНК-праймазы (образуют РНК-затравки, праймеры);
ДНК-лигазы (сшивают фрагменты ДНК).

С помощью геликаз в определенных участках ДНК расплетается, одноцепочечные участки ДНК связываются дестабилизирующими белками, образуется репликационная вилка . При расхождении 10 пар нуклеотидов (один виток спирали) молекула ДНК должна совершить полный оборот вокруг своей оси. Чтобы предотвратить это вращение ДНК-топоизомераза разрезает одну цепь ДНК, что дает ей возможность вращаться вокруг второй цепи.

ДНК-полимераза может присоединять нуклеотид только к 3"-углероду дезоксирибозы предыдущего нуклеотида, поэтому данный фермент способен передвигаться по матричной ДНК только в одном направлении: от 3"-конца к 5"-концу этой матричной ДНК. Так как в материнской ДНК цепи антипараллельны, то на ее разных цепях сборка дочерних полинуклеотидных цепей происходит по-разному и в противоположных направлениях. На цепи 3"–5" синтез дочерней полинуклеотидной цепи идет без перерывов; эта дочерняя цепь будет называться лидирующей . На цепи 5"–3" - прерывисто, фрагментами (фрагменты Оказаки ), которые после завершения репликации ДНК-лигазами сшиваются в одну цепь; эта дочерняя цепь будет называться запаздывающей (отстающей ).

Особенностью ДНК-полимеразы является то, что она может начинать свою работу только с «затравки» (праймера ). Роль «затравок» выполняют короткие последовательности РНК, образуемые при участи фермента РНК-праймазы и спаренные с матричной ДНК. РНК-затравки после окончания сборки полинуклеотидных цепочек удаляются.

Репликация протекает сходно у прокариот и эукариот. Скорость синтеза ДНК у прокариот на порядок выше (1000 нуклеотидов в секунду), чем у эукариот (100 нуклеотидов в секунду). Репликация начинается одновременно в нескольких участках молекулы ДНК. Фрагмент ДНК от одной точки начала репликации до другой образует единицу репликации - репликон .

Репликация происходит перед делением клетки. Благодаря этой способности ДНК осуществляется передача наследственной информации от материнской клетки дочерним.

Репарация («ремонт»)

Репарацией называется процесс устранения повреждений нуклеотидной последовательности ДНК. Осуществляется особыми ферментными системами клетки (ферменты репарации ). В процессе восстановления структуры ДНК можно выделить следующие этапы: 1) ДНК-репарирующие нуклеазы распознают и удаляют поврежденный участок, в результате чего в цепи ДНК образуется брешь; 2) ДНК-полимераза заполняет эту брешь, копируя информацию со второй («хорошей») цепи; 3) ДНК-лигаза «сшивает» нуклеотиды, завершая репарацию.

Наиболее изучены три механизма репарации: 1) фоторепарация, 2) эксцизная, или дорепликативная, репарация, 3) пострепликативная репарация.

Изменения структуры ДНК происходят в клетке постоянно под действием реакционно-способных метаболитов, ультрафиолетового излучения, тяжелых металлов и их солей и др. Поэтому дефекты систем репарации повышают скорость мутационных процессов, являются причиной наследственных заболеваний (пигментная ксеродерма, прогерия и др.).

Строение и функции РНК

РНК - полимер, мономерами которой являются рибонуклеотиды . В отличие от ДНК, РНК образована не двумя, а одной полинуклеотидной цепочкой (исключение - некоторые РНК-содержащие вирусы имеют двухцепочечную РНК). Нуклеотиды РНК способны образовывать водородные связи между собой. Цепи РНК значительно короче цепей ДНК.

Мономер РНК - нуклеотид (рибонуклеотид) - состоит из остатков трех веществ: 1) азотистого основания, 2) пятиуглеродного моносахарида (пентозы) и 3) фосфорной кислоты. Азотистые основания РНК также относятся к классам пиримидинов и пуринов.

Пиримидиновые основания РНК - урацил, цитозин, пуриновые основания - аденин и гуанин. Моносахарид нуклеотида РНК представлен рибозой.

Выделяют три вида РНК : 1) информационная (матричная) РНК - иРНК (мРНК), 2) транспортная РНК - тРНК, 3) рибосомная РНК - рРНК.

Все виды РНК представляют собой неразветвленные полинуклеотиды, имеют специфическую пространственную конформацию и принимают участие в процессах синтеза белка. Информация о строении всех видов РНК хранится в ДНК. Процесс синтеза РНК на матрице ДНК называется транскрипцией.

Транспортные РНК содержат обычно 76 (от 75 до 95) нуклеотидов; молекулярная масса - 25 000–30 000. На долю тРНК приходится около 10% от общего содержания РНК в клетке. Функции тРНК: 1) транспорт аминокислот к месту синтеза белка, к рибосомам, 2) трансляционный посредник. В клетке встречается около 40 видов тРНК, каждый из них имеет характерную только для него последовательность нуклеотидов. Однако у всех тРНК имеется несколько внутримолекулярных комплементарных участков, из-за которых тРНК приобретают конформацию, напоминающую по форме лист клевера. У любой тРНК есть петля для контакта с рибосомой (1), антикодоновая петля (2), петля для контакта с ферментом (3), акцепторный стебель (4), антикодон (5). Аминокислота присоединяется к 3"-концу акцепторного стебля. Антикодон - три нуклеотида, «опознающие» кодон иРНК. Следует подчеркнуть, что конкретная тРНК может транспортировать строго определенную аминокислоту, соответствующую ее антикодону. Специфичность соединения аминокислоты и тРНК достигается благодаря свойствам фермента аминоацил-тРНК-синтетаза.

Рибосомные РНК содержат 3000–5000 нуклеотидов; молекулярная масса - 1 000 000–1 500 000. На долю рРНК приходится 80–85% от общего содержания РНК в клетке. В комплексе с рибосомными белками рРНК образует рибосомы - органоиды, осуществляющие синтез белка. В эукариотических клетках синтез рРНК происходит в ядрышках. Функции рРНК : 1) необходимый структурный компонент рибосом и, таким образом, обеспечение функционирования рибосом; 2) обеспечение взаимодействия рибосомы и тРНК; 3) первоначальное связывание рибосомы и кодона-инициатора иРНК и определение рамки считывания, 4) формирование активного центра рибосомы.

Информационные РНК разнообразны по содержанию нуклеотидов и молекулярной массе (от 50 000 до 4 000 000). На долю иРНК приходится до 5% от общего содержания РНК в клетке. Функции иРНК : 1) перенос генетической информации от ДНК к рибосомам, 2) матрица для синтеза молекулы белка, 3) определение аминокислотной последовательности первичной структуры белковой молекулы.

Строение и функции АТФ

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) - универсальный источник и основной аккумулятор энергии в живых клетках. АТФ содержится во всех клетках растений и животных. Количество АТФ в среднем составляет 0,04% (от сырой массы клетки), наибольшее количество АТФ (0,2–0,5%) содержится в скелетных мышцах.

АТФ состоит из остатков: 1) азотистого основания (аденина), 2) моносахарида (рибозы), 3) трех фосфорных кислот. Поскольку АТФ содержит не один, а три остатка фосфорной кислоты, она относится к рибонуклеозидтрифосфатам.

Для большинства видов работ, происходящих в клетках, используется энергия гидролиза АТФ. При этом при отщеплении концевого остатка фосфорной кислоты АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфорную кислоту), при отщеплении второго остатка фосфорной кислоты - в АМФ (аденозинмонофосфорную кислоту). Выход свободной энергии при отщеплении как концевого, так и второго остатков фосфорной кислоты составляет по 30,6 кДж. Отщепление третьей фосфатной группы сопровождается выделением только 13,8 кДж. Связи между концевым и вторым, вторым и первым остатками фосфорной кислоты называются макроэргическими (высокоэнергетическими).

Запасы АТФ постоянно пополняются. В клетках всех организмов синтез АТФ происходит в процессе фосфорилирования, т.е. присоединения фосфорной кислоты к АДФ. Фосфорилирование происходит с разной интенсивностью при дыхании (митохондрии), гликолизе (цитоплазма), фотосинтезе (хлоропласты).

АТФ является основным связующим звеном между процессами, сопровождающимися выделением и накоплением энергии, и процессами, протекающими с затратами энергии. Кроме этого, АТФ наряду с другими рибонуклеозидтрифосфатами (ГТФ, ЦТФ, УТФ) является субстратом для синтеза РНК.

Информация, записанная в ДНК, должна быть не только реализована в процессе развития клеток и организмов, но и в полном объеме передана следующему поколению. С этой целью перед делением клетки в ней осуществляется процесс репликации , т.е. удвоения количества ДНК.

Информация о механизме репликации содержится в самой ДНК: одни гены кодируют ферменты, синтезирующие предшественники ДНК — нуклеотиды, другие — ферменты, обеспечивающие соединение активированных нуклеотидов в единую цепочку. Механизм репликации был впервые постулирован Дж. Уотсоном и Ф. Криком, которые отмечали, что комплементарность цепей ДНК наводит на мысль, что эта молекула может удваивать саму себя. Они предположили, что для удвоения необходим разрыв водородных связей и расхождение цепей, каждая из которых играет роль матрицы при синтезе комплементарной цепи. В результате одного акта удвоения образуются две двунитиевые молекулы ДНК, в каждой из которых имеется одна материнская нить и одна новая (см. рис.).

Механизм получил название полуконсервативной репликации . Позже матричная природа и постулированный принцип репликации ДНК были подтверждены многочисленными экспериментальными данными.

Репликация ДНК начинается в специфических точках хромосомы — сайтах инициации репликации (origin). Процесс репликации обслуживается большим количеством ферментов. Наиболее полно изучен аппарат репликации бактериальной ДНК, особенно E. coli. Функцию расплетания молекулы ДНК у прокариот выполняют специфические ферменты геликазы , которые используют для работы энергию гидролиза АТФ до АДФ. Они часто функционируют в составе белкового комплекса, осуществляющего перемещение вилки и репликацию расплетенных нитей. Удерживают нити ДНК от воссоединения другие специфические белки, связывающиеся с одноцепочечными участками. Эти участки, разошедшиеся в разные стороны, образуют характерную структуру — репликативную вилку (вилку Кернса). Это — та часть молекулы ДНК, в которой в данный момент осуществляется синтез новой цепи. В продвижении вилки большую роль играет белок гираза , относящийся к разряду топологических изомераз. Он обнаружен только у бактерий. Гираза — это релаксирующий фермент, который, производя двунитиевые разрывы, снимает положительные (перед вилкой) и способствует образованию отрицательных (сзади вилки) супервитков в релаксированной ДНК.

Каждая цепь материнской ДНК служит матрицей для синтеза дочерних молекул. На одной цепи синтез осуществляется непрерывно в направлении от 5" к 3" концу. Эта цепь называется лидирующей. Вторая цепь с противоположной направленностью, называемая отстающей, синтезируется в виде отдельных фрагментов, которые затем сшиваются лигазами в непрерывную молекулу. Фрагменты названы по имени американского ученого Р. Оказаки, впервые постулировавшего такой способ синтеза ДНК, фрагментами Оказаки . В ходе синтеза репликативная вилка перемещается вдоль матрицы, и при этом новые участки ДНК последовательно расплетаются до тех пор, пока вилка не дойдет до точки окончания синтеза (точка терминации).

Синтез новой цепи ДНК требует затравки в виде небольшого фрагмента РНК, т.к. ведущий его фермент ДНК-полимераза для работы нуждается в свободной 3"OH группе. У прокариот обнаружены три разных ДНК-полимеразы с аналогичными функциями, обозначаемые как polI, polII и polIII. Наиболее полно изучена ДНК-полимераза I. Она представляет собой одиночный полипептид с мультифункциональной активностью (полимеразной, 3" → 5" экзонуклеазной и 5" → 3" экзонуклеазной). Синтез затравки (праймера) осуществляет фермент праймаза, который иногда входит в состав комплекса — праймосомы из 15-20 белков, активирующих матрицу. Затравка состоит из 10-60 рибонуклеотидов. После того как ключевой фермент синтеза ДНК у E. coli — polIII — присоединяет к затравке первые дезоксирибонуклеотиды, она удаляется с помощью polI, обладающей 3" → 5" экзонуклеазной активностью, т.е. способностью отщеплять концевые нуклеотиды с 3"-конца цепи. Затравка синтезируется также и в отстающей цепи в начале каждого фрагмента Оказаки. Ее отщепление, а также удлинение фрагментов, синтезированных polIII, осуществляет polI. Роль polII в репликации ДНК E. coli до сих пор не совсем ясна.

При репликации ДНК эукариот процесс репликации осложняется присутствием в составе хромосом белков. Чтобы расплести ДНК, необходимо разрушить сильно конденсированный комплекс ДНК и гистонов, а после репликации вновь осуществить компактизацию дочерних молекул. Раскручивание ДНК вызывает суперспирализацию участков, расположенных рядом с репликационной вилкой. Для снятия возникающего напряжения и свободного продвижения вилки здесь работают специфические ферменты релаксации — топоизомеразы . В различных организмах идентифицированы два типа топоизомераз: I и II типов. Они изменяют степень сверхспирализации и тип сверхспирали, производя разрывы в одной (топоизомеразы I типа) или обеих цепях ДНК (топоизомеразы II типа), и устраняют риск спутывания нитей ДНК.

Репликация бактериальной ДНК является двунаправленным процессом с одним сайтом инициации. В отличие от этого хромосома эукариот состоит из отдельных участков репликации — репликонов и имеет много сайтов инициации. Репликоны могут реплицироваться в разное время и с разной скоростью. Скорость репликации ДНК в эукариотических клетках значительно ниже, чем в прокариотических. У E. coli скорость приблизительно равна 1500 п.н. в секунду, у эукариот — 10-100 п.н. в секунду. Двуцепочечные кольцевые ДНК некоторых вирусов реплицируются по типу катящегося кольца. В этом случае одна цепь ДНК надрезается в одном месте специфическим ферментом и к образовавшемуся свободному 3"ОН-концу с помощью фермента polIII начинают присоединяться нуклеотиды. Матрицей служит внутренняя кольцевая молекула. Надрезанная цепь при этом вытесняется, а затем удваивается по типу отстающей цепи E. coli с образованием фрагментов, которые сшиваются лигазами.

Репликация ДНК

Реплика́ция ДНК - процесс синтеза дочерней молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты на матрице родительской молекулы ДНК. В ходе последующего деления материнской клетки каждая дочерняя клетка получает по одной копии молекулы ДНК, которая является идентичной ДНК исходной материнской клетки. Этот процесс обеспечивает точную передачу генетической информации из поколения в поколение. Репликацию ДНК осуществляет сложный ферментный комплекс, состоящий из 15-20 различных белков, называемый англ. replisome ) .

История изучения

Каждая молекула ДНК состоит из одной цепи исходной родительской молекулы и одной вновь синтезированной цепи. Такой механизм репликации называется полуконсервативным. В настоящее время этот механизм считается доказанным благодаря опытам Мэтью Мезельсона и Франклина Сталя ( г.) . Ранее существовали и две другие модели: «консервативная» - в результате репликации образуется одна молекула ДНК, состоящая только из родительских цепей, и одна, состоящая только из дочерних цепей; «дисперсионная» - все получившиеся в результате репликации молекулы ДНК состоят из цепей, одни участки которых вновь синтезированы, а другие взяты из родительской молекулы ДНК.

Общие представления

Репликация ДНК - ключевое событие в ходе деления клетки . Принципиально, чтобы к моменту деления ДНК была реплицирована полностью и при этом только один раз. Это обеспечивается определёнными механизмами регуляции репликации ДНК. Репликация проходит в три этапа:

инициация репликации
элонгация
терминация репликации.

Регуляция репликации осуществляется в основном на этапе инициации. Это достаточно легко осуществимо, потому что репликация может начинаться не с любого участка ДНК, а со строго определённого, называемого сайтом инициации репликации . В геноме таких сайтов может быть как всего один, так и много. С понятием сайта инициации репликации тесно связано понятие репликон . Репликон - это участок ДНК, который содержит сайт инициации репликации и реплицируется после начала синтеза ДНК с этого сайта. Геномы бактерий , как правило, представляют собой один репликон, это значит, что репликация всего генома является следствием всего одного акта инициации репликации. Геномы эукариот (а также их отдельные хромосомы) состоят из большого числа самостоятельных репликонов, это значительно сокращает суммарное время репликации отдельной хромосомы. Молекулярные механизмы, которые контролируют количество актов инициации репликации в каждом сайте за один цикл деления клетки, называются контролем копийности. В бактериальных клетках помимо хромосомной ДНК часто содержатся плазмиды , которые представляют собой отдельные репликоны. У плазмид существуют свои механизмы контроля копийности: они могут обеспечивать синтез как всего одной копии плазмиды за клеточный цикл , так и тысяч копий .

Репликация начинается в сайте инициации репликации с расплетания двойной спирали ДНК, при этом формируется репликационная вилка - место непосредственной репликации ДНК. В каждом сайте может формироваться одна или две репликационные вилки в зависимости от того, является ли репликация одно- или двунаправленной. Более распространена двунаправленная репликация. Через некоторое время после начала репликации в электронный микроскоп можно наблюдать репликационный глазок - участок хромосомы, где ДНК уже реплицирована, окруженный более протяженными участками нереплицированной ДНК .

В репликационной вилке ДНК копирует крупный белковый комплекс (реплисома), ключевым ферментом которого является ДНК-полимераза . Репликационная вилка движется со скоростью порядка 100 000 пар нуклеотидов в минуту у прокариот и 500-5000 - у эукариот .

Молекулярный механизм репликации

Ферменты (хеликаза , топоизомераза) и ДНК-связывающие белки расплетают ДНК, удерживают матрицу в разведённом состоянии и вращают молекулу ДНК. Правильность репликации обеспечивается точным соответствием комплементарных пар оснований и активностью ДНК-полимеразы , способной распознать и исправить ошибку. Репликация у эукариот осуществляется несколькими разными ДНК-полимеразами. Далее происходит закручивание синтезированных молекул по принципу суперспирализации и дальнейшей компактизации ДНК. Синтез энергозатратный.

Цепи молекулы ДНК расходятся, образуют репликационную вилку , и каждая из них становится матрицей, на которой синтезируется новая комплементарная цепь. В результате образуются две новые двуспиральные молекулы ДНК, идентичные родительской молекуле.

Характеристики процесса репликации

Примечания

Литература

Сохранение ДНК в ряду поколений: Репликация ДНК (Фаворова О.О., СОЖ, 1996) PDF (151 KB)
Репликация ДНК (анимация) (англ.)

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Репликация ДНК" в других словарях:

репликация днк - – биосинтез новых ДНК на матрице материнской ДНК … Краткий словарь биохимических терминов

репликация ДНК - DNR biosintezė statusas T sritis chemija apibrėžtis Fermentų katalizuojama polinukleotidinė DNR sintezė ant DNR matricos. atitikmenys: angl. DNA replication rus. репликация ДНК ryšiai: sinonimas – DNR replikacija … Chemijos terminų aiškinamasis žodynas

- (от позднелат. replicatio повторение), редупликация, ауторепликация, процесс самовоспроизведения макромолекул нуклеиновых к т, обеспечивающий точное копирование генетич. информации и передачу её от поколения к поколению. В основе механизма Р.… … Биологический энциклопедический словарь

- (от позднелат. replicatio повторение) (ауторепродукция аутосинтез, редупликация), удвоение молекул ДНК (у некоторых вирусов РНК) при участии специальных ферментов. Репликацией называется также удвоение хромосом, в основе которого лежит репликация … Большой Энциклопедический словарь

- (дезоксирибонуклеиновая кислота), НУКЛЕИНОВАЯ КИСЛОТА, которая является основным компонентом ХРОМОСОМ ЭУКАРИОТОВЫХ клеток и некоторых ВИРУСОВ. ДНК часто называют «строительным материалом» жизни, поскольку в ней хранится ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД,… … Научно-технический энциклопедический словарь

Репликация неуправляемая - * рэплікацыя некіруемая * runaway replication множественная репликация ДНК плазмид, которая не связана с делением клетки и не контролируется этим делением … Генетика. Энциклопедический словарь

Двойная спираль ДНК Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) один из двух типов нуклеиновых кислот, обеспечивающих хранение, передачу из поколения в поколение и реализацию генетической программы развития и функционирования живых организмов. Основная… … Википедия

Схематическое изображение процесса репликации, цифрами отмечены: (1) запаздывающая нить, (2) лидирующая нить, (3) ДНК полимераза (Polα), (4) ДНК лигаза, (5) РНК праймер, (6) ДНК праймаза, (7) фрагмент Оказаки, (8) ДНК полимераза (Polδ), (9)… … Википедия

- (от позднелат. replicatio повторение) (ауторепродукция, аутосинтез, редупликация), удвоение молекул ДНК (у некоторых вирусов РНК) при участии специальных ферментов. Репликацией называют также удвоение хромосом, в основе которого лежит репликация … Энциклопедический словарь