परिवहन के दो मुख्य प्रकार हैं: प्रत्यक्ष (एंटेरोग्रेड) - कोशिका शरीर से प्रक्रियाओं के साथ उनकी परिधि तक और रिवर्स (प्रतिगामी) - न्यूरॉन की प्रक्रियाओं के साथ कोशिका शरीर तक - स्टुडोपेडिया। न्यूरॉन का साइटोस्केलेटन

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एक्सॉन ट्रांसपोर्ट ऑनलाइन, एक्सॉन ट्रांसपोर्ट मिन्स्क
एक्सोन परिवहनतंत्रिका कोशिका के अक्षतंतु के साथ विभिन्न जैविक सामग्रियों की गति है।

न्यूरॉन्स की एक्सोनल प्रक्रियाएं न्यूरॉन बॉडी से सिनैप्स तक एक्शन पोटेंशिअल को संचारित करने के लिए जिम्मेदार होती हैं। अक्षतंतु भी एक पथ है जिसके साथ न्यूरॉन शरीर और सिनैप्स के बीच आवश्यक जैविक सामग्री पहुंचाई जाती है, जो तंत्रिका कोशिका के कामकाज के लिए आवश्यक है। झिल्ली अंगक (माइटोकॉन्ड्रिया), विभिन्न पुटिकाएं, सिग्नलिंग अणु, वृद्धि कारक, प्रोटीन कॉम्प्लेक्स, साइटोस्केलेटल घटक और यहां तक ​​कि Na+ और K+ चैनल न्यूरॉन शरीर में संश्लेषण क्षेत्र से अक्षतंतु के साथ ले जाए जाते हैं। इस परिवहन के अंतिम गंतव्य अक्षतंतु और सिनैप्टिक पट्टिका के कुछ क्षेत्र हैं। बदले में, न्यूरोट्रॉफिक सिग्नल सिनैप्स क्षेत्र से कोशिका शरीर तक पहुंचाए जाते हैं। यह फीडबैक के रूप में कार्य करता है, लक्ष्य के संरक्षण की स्थिति की रिपोर्ट करता है।

मानव परिधीय तंत्रिका तंत्र के अक्षतंतु की लंबाई 1 मीटर से अधिक हो सकती है, और बड़े जानवरों में इससे अधिक हो सकती है। एक बड़े मानव मोटर न्यूरॉन की मोटाई 15 माइक्रोन होती है, जो 1 मीटर की लंबाई के साथ ~0.2 मिमी³ का आयतन देती है, जो एक लीवर कोशिका के आयतन का लगभग 10,000 गुना है। यह न्यूरॉन्स को अक्षतंतु के साथ पदार्थों और ऑर्गेनेल के कुशल और समन्वित भौतिक परिवहन पर निर्भर बनाता है।

अक्षतंतु की लंबाई और व्यास, साथ ही उनके साथ परिवहन की गई सामग्री की मात्रा, निश्चित रूप से परिवहन प्रणाली में विफलताओं और त्रुटियों की संभावना का संकेत देती है। कई न्यूरोडीजेनेरेटिव रोग सीधे तौर पर इस प्रणाली के कामकाज में व्यवधान से संबंधित हैं।

• 1 अक्षतंतु परिवहन प्रणाली की मुख्य विशेषताएं
• 2 अक्षतंतु परिवहन का वर्गीकरण
• 3 यह भी देखें
• 4 साहित्य

अक्षतंतु परिवहन प्रणाली की मुख्य विशेषताएं

सीधे शब्दों में कहें तो, अक्षतंतु परिवहन को कई तत्वों से युक्त एक प्रणाली के रूप में दर्शाया जा सकता है। इसमें कार्गो, मोटर प्रोटीन जो परिवहन करते हैं, साइटोस्केलेटल फिलामेंट्स, या "रेल" शामिल हैं जिनके साथ "मोटर" चलने में सक्षम हैं। इसके अलावा लिंकर प्रोटीन की भी आवश्यकता होती है जो मोटर प्रोटीन को उनके कार्गो या अन्य सेलुलर संरचनाओं से जोड़ते हैं, और सहायक अणु जो परिवहन को ट्रिगर और नियंत्रित करते हैं।

अक्षतंतु परिवहन का वर्गीकरण

साइटोस्केलेटल प्रोटीन कोशिका शरीर से वितरित होते हैं, जो प्रति दिन 1 से 5 मिमी की गति से अक्षतंतु के साथ चलते हैं। यह धीमा अक्षीय परिवहन है (इसके समान परिवहन डेंड्राइट्स में भी पाया जाता है)। इस प्रकार के परिवहन का उपयोग करके कई एंजाइमों और अन्य साइटोसोलिक प्रोटीनों का भी परिवहन किया जाता है।

गैर-साइटोसोलिक सामग्री जिनकी सिनैप्स पर आवश्यकता होती है, जैसे कि स्रावित प्रोटीन और झिल्ली से बंधे अणु, अक्षतंतु के साथ बहुत अधिक गति से चलते हैं। इन पदार्थों को उनके संश्लेषण स्थल, एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम से गोल्गी तंत्र तक ले जाया जाता है, जो अक्सर अक्षतंतु के आधार पर स्थित होता है। झिल्ली पुटिकाओं में पैक किए गए इन अणुओं को फिर प्रति दिन 400 मिमी तक की गति से तेजी से एक्सोनल परिवहन द्वारा सूक्ष्मनलिका रेल के साथ ले जाया जाता है। इस प्रकार, माइटोकॉन्ड्रिया, न्यूरोपेप्टाइड्स (पेप्टाइड प्रकृति के न्यूरोट्रांसमीटर) और गैर-पेप्टाइड न्यूरोट्रांसमीटर सहित विभिन्न प्रोटीनों को अक्षतंतु के साथ ले जाया जाता है।

न्यूरॉन बॉडी से सिनैप्स तक सामग्री के परिवहन को एंटेरोग्रेड कहा जाता है, और विपरीत दिशा में - रेट्रोग्रेड।

लंबी दूरी पर अक्षतंतु के साथ परिवहन सूक्ष्मनलिकाएं की भागीदारी से होता है। अक्षतंतु में सूक्ष्मनलिकाएं एक अंतर्निहित ध्रुवीयता होती हैं और तेजी से बढ़ने वाले (प्लस-) सिरे से सिनैप्स की ओर उन्मुख होती हैं, और धीमी गति से बढ़ने वाले (माइनस-) सिरे से न्यूरॉन शरीर की ओर उन्मुख होती हैं। एक्सॉन ट्रांसपोर्ट मोटर प्रोटीन किनेसिन और डायनेइन सुपरफैमिली से संबंधित हैं।

काइन्सिन मुख्य रूप से प्लस-टर्मिनल मोटर प्रोटीन होते हैं जो सिनैप्टिक वेसिकल अग्रदूतों और झिल्ली ऑर्गेनेल जैसे कार्गो का परिवहन करते हैं। यह परिवहन सिनैप्स (एंटेरोग्रेड) की ओर जाता है। साइटोप्लाज्मिक डायनेइन्स माइनस-टर्मिनल मोटर प्रोटीन हैं जो न्यूरोट्रॉफिक सिग्नल, एंडोसोम और अन्य कार्गो रेट्रोग्रेड को न्यूरोनल बॉडी तक पहुंचाते हैं। प्रतिगामी परिवहन विशेष रूप से डायनेइन्स द्वारा नहीं किया जाता है: कई किनेसिन पाए गए हैं जो प्रतिगामी दिशा में चलते हैं।

यह भी देखें

• वालेरियन अध:पतन
• किनेसिन
• दिनीन
• DISC1

साहित्य

1. डंकन जे.ई., गोल्डस्टीन एल.एस. एक्सोनल ट्रांसपोर्ट और एक्सोनल ट्रांसपोर्ट विकारों की आनुवंशिकी। // PLoS जेनेट। 2006 सितंबर 29;2(9):ई124। पीएलओएस जेनेटिक, पीएमआईडी 17009871।

ऊतक विज्ञान: तंत्रिका ऊतक न्यूरॉन्स (बुद्धि) पेरिकैरियोन एक्सॉन (एक्सॉन हिलॉक, एक्सॉन टर्मिनल, एक्सोप्लाज्म, एक्सोलेम्मा, न्यूरोफिलामेंट्स) ग्रोथ कोन वालरियन डीजनरेशन डेंड्राइट (निस्ल पदार्थ, डेंड्राइटिक स्पाइन, एपिकल डेंड्राइट, बेसल डेंड्राइट) डेंड्राइटिक प्लास्टिसिटी डेंड्राइटिक एक्शन पोटेंशिअल प्रकार: द्विध्रुवी न्यूरॉन्स एकध्रुवीय न्यूरॉन्स स्यूडोयूनिपोलर न्यूरॉन्स बहुध्रुवीय न्यूरॉन्स पिरामिडल न्यूरॉन तारकीय न्यूरॉन पर्किनजे कोशिका ग्रेन्युल कोशिका इंटिरियरन रेनशॉ कोशिका अभिवाही तंत्रिका/ संवेदी न्यूरॉन जीएसए जीवीए एसएसए एसवीए तंत्रिका फाइबर (मांसपेशी स्पिंडल (आईए), न्यूरोटेंडन स्पिंडल (आईबी), II या एβ फाइबर, III या एδ फाइबर, IV या सी फाइबर) अपवाही तंत्रिका/ मोटर न्यूरॉन जीएसई जीवीई एसवीई ऊपरी मोटर न्यूरॉन निचला मोटर न्यूरॉन (α मोटर न्यूरॉन्स, γ मोटर न्यूरॉन्स) अन्तर्ग्रथन रासायनिक सिनैप्स न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स इफैप्स (इलेक्ट्रिकल सिनैप्स) न्यूरोपिल सिनैप्टिक वेसिकल स्पर्श रिसेप्टर मीस्नर का कोष, मर्केल का कोष, पैसिनी का कोष, रफ़िनी का कोष, न्यूरोमस्कुलर स्पिंडल, मुक्त तंत्रिका अंत, घ्राण न्यूरॉन, फोटोरिसेप्टर कोशिकाएं, बाल कोशिकाएं, स्वाद कली न्यूरोग्लिया एस्ट्रोसाइट्स (रेडियल ग्लिया) ओलिगोडेंड्रोसाइट्स एपेंडिमल कोशिकाएं (टैनीसाइट्स) माइक्रोग्लिया मेलिन (सफेद पदार्थ) सीएनएस: ऑलिगोडेंड्रोसाइट्स पीएनएस: श्वान कोशिकाएं (न्यूरोलेम्मा · रैनवियर/इंटरनोडल खंड का नोड · माइलिन नॉच) संयोजी ऊतक एपिन्यूरियम · पेरिन्यूरियम · एंडोन्यूरियम · तंत्रिका फाइबर बंडल · मेनिन्जेस: ड्यूरा मेटर, अरचनोइड झिल्ली, पिया मेटर

एक्सॉन ट्रांसपोर्ट मिन्स्क, एक्सॉन ट्रांसपोर्ट ऑनलाइन, एक्सॉन ट्रांसपोर्ट टर्नोपिल, एक्सॉन ट्रांसपोर्ट

एक्सॉन परिवहन के बारे में जानकारी

एक न्यूरॉन में, शरीर की अन्य कोशिकाओं की तरह, अणुओं, ऑर्गेनेल और अन्य कोशिका घटकों के विघटन की प्रक्रियाएँ लगातार होती रहती हैं। उन्हें लगातार अपडेट रहने की जरूरत है. न्यूरॉन के विद्युत और गैर-विद्युत कार्यों को सुनिश्चित करने, प्रक्रियाओं और न्यूरॉन के शरीर के बीच प्रतिक्रिया प्रदान करने के लिए न्यूरोप्लाज्मिक परिवहन महत्वपूर्ण है। जब नसें क्षतिग्रस्त हो जाती हैं, तो क्षतिग्रस्त क्षेत्रों का पुनर्जनन और अंगों के संरक्षण की बहाली आवश्यक होती है।

विभिन्न पदार्थों को न्यूरॉन प्रक्रियाओं के साथ अलग-अलग गति से, अलग-अलग दिशाओं में और विभिन्न परिवहन तंत्रों का उपयोग करके ले जाया जाता है। परिवहन के दो मुख्य प्रकार हैं: प्रत्यक्ष (एंटेरोग्रेड) - कोशिका शरीर से प्रक्रियाओं के साथ उनकी परिधि तक और रिवर्स (प्रतिगामी) - न्यूरॉन प्रक्रियाओं के साथ कोशिका शरीर तक (तालिका 1)।

मेज़ 1 कशेरुक न्यूरॉन्स में एक्सोनल और डेंड्राइटिक परिवहन के मुख्य घटक (विभिन्न लेखकों के अनुसार)

परिवहन घटक और उपघटक	रफ़्तार मिमी/दिन	क्या परिवहन किया जाता है	परिवहन का रूपात्मक सब्सट्रेट
प्रत्यक्ष (एंटेरोग्रेड) एक्सोनल परिवहन
तेज़
मैं	200- 500	मध्यस्थ और उनके पूर्ववर्ती, मध्यस्थों के संश्लेषण के लिए एंजाइम, प्लाज्मा झिल्ली प्रोटीन, झिल्ली अंगक, न्यूरोहोर्मोन,	सिनैप्टिक वेसिकल्स, चिकनी रेटिकुलम सिस्टर्न, न्यूरोसेक्रेटरी ग्रैन्यूल, साइटोस्केलेटल नेटवर्क
मध्यवर्ती
द्वितीय	50 - 100	माइटोकॉन्ड्रियल प्रोटीन, झिल्ली लिपिड	माइटोकॉन्ड्रिया, साइटोस्केलेटन
तृतीय	15	मायोसिन प्रोटीन	cytoskeleton
धीमा
चतुर्थ एससीबी	2- 4	एक्टिन, क्लैथ्रिन, एक्टिन-बाइंडिंग प्रोटीन, न्यूरोनल मेटाबोलिक एंजाइम, एक्सोप्लाज्मिक प्रोटीन
वी.एस.सी.ए	0,2- 1	न्यूरोफिलामेंट प्रोटीन, ट्यूबुलिन और सूक्ष्मनलिकाएं टुकड़े, एक्सोप्लाज्मिक एंजाइम	साइटोस्केलेटन (सूक्ष्मनलिकाएं, सूक्ष्म और न्यूरोफिलामेंट्स), माइक्रोट्रैब्युलर मेशवर्क
प्रत्यक्ष तेज़ डेंड्राइटिक परिवहन
पहचान	200- 400	पोस्ट-सिनैप्स प्रोटीन, रिसेप्टर कॉम्प्लेक्स, साइटोप्लाज्म के प्रोटीन और डेंड्राइट और रीढ़ की झिल्लियां	साइटोस्केलेटन, चिकनी जालिका, परिवहन पुटिकाएँ
रिवर्स (प्रतिगामी) परिवहन
मैं आर	100- 300	खर्च किए गए लाइसोसोम और माइटोकॉन्ड्रिया, विकास और ट्रॉफिक कारक, वायरस।	मल्टीवेस्कुलर और मल्टीलैमेलर बॉडीज, साइटोस्केलेटन, एंडोसोम

"मोटर" प्रोटीन के पांच समूह, साइटोस्केलेटल नेटवर्क से निकटता से जुड़े हुए, एक न्यूरॉन में परिवहन प्रक्रियाओं के कार्यान्वयन में भाग लेते हैं। इनमें किनेसिन, डेनेइन और मायोसिन जैसे प्रोटीन शामिल हैं।

तथाकथित न्यूरॉन्स के पांच समूह एक न्यूरॉन में परिवहन प्रक्रियाओं के कार्यान्वयन में भाग लेते हैं। "मोटर" अणु (चित्र xx)।

1-3 समूह. किनेसिन्स

इस समूह में तीन प्रकार के किनेसिन प्रोटीन शामिल हैं।

1. समूह. संवहन किनेसिन ( किनेसिन - मैं या केआईएफ -5). इसकी पहचान 1985 में सेफलोपोड्स और स्तनधारियों के तंत्रिका तंत्र में की गई थी, और बाद में निचले यूकेरियोट्स सहित अन्य जानवरों की कोशिकाओं में की गई थी। यह सूक्ष्मनलिकाएं के साथ निकटता से जुड़ा हुआ है और कोशिका के सबसे महत्वपूर्ण परिवहन प्रोटीनों में से एक है, जो सूक्ष्मनलिकाएं के साथ इसके प्लस एंड की ओर सामग्री (कार्गो) का परिवहन करता है। इसकी मदद से, माइटोकॉन्ड्रिया, लाइसोसोम, एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम सिस्टर्न, सिनैप्टिक वेसिकल्स, साथ ही कई गैर-झिल्ली कोशिका घटक (एमआरएनए अणु, प्रोटीन और न्यूरोफिलामेंट फाइब्रिल) को न्यूरॉन्स की प्रक्रियाओं में ले जाया जाता है।

किनेसिन-1 अणु में दो भारी और दो हल्की पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाएं होती हैं। भारी और हल्की श्रृंखलाएं प्रत्येक तीन जीनों द्वारा एन्कोडेड होती हैं। हल्की और भारी श्रृंखलाएं विभिन्न संयोजनों में संयोजित हो सकती हैं और ऐसा माना जाता है कि वे विभिन्न प्रकार के किनेसिन-I अणुओं का निर्माण करने में सक्षम होती हैं, जिससे कोशिका के भीतर विभिन्न घटकों का परिवहन होता है।

2.समूह. हेटेरोडिमेरिक किनेसिन, (किनेसिन - II , काइन्सिन-II, KIF - 3C)।

अणु की संरचना में तीन मोटर डोमेन की उपस्थिति के कारण इसे इसका नाम मिला। कशेरुक और अकशेरुकी जीवों की तंत्रिका और संवेदी कोशिकाओं में (उदाहरण के लिए: कशेरुकी फोटोरिसेप्टर में या सी. एलिगेंस की केमोरिसेप्टर कोशिकाओं में), यह प्रोटीन सिलिया और फ्लैगेला के काम से जुड़ा होता है, जो बड़े आणविक परिसरों को उनके एक्सोनेमल अक्ष (आईएफटी - इंट्राफ्लैगेलर) के साथ ले जाता है। परिवहन) तंत्रिका अक्षतंतु कोशिकाओं में, यह एक परिवहन कार्य करता है, सिनैप्स के कामकाज में शामिल सिनैप्टिक पुटिकाओं और एंजाइम कॉम्प्लेक्स (कोलिनेस्टरेज़) को स्थानांतरित करता है।

प्रकार II किनेसिन के रूपों में से एक तथाकथित है। होमोडिमेरिक किनेसिन (ओएसएम 3, केआईएफ-17) केवल बहुकोशिकीय (मेटाज़ोअन) जानवरों में पाया जाता है। हेटेरोडिमेरिक किनेसिन II की तरह, यह कीमोरिसेप्टिव कोशिकाओं के सिलिया का एक आवश्यक घटक है। स्तनधारी केंद्रीय तंत्रिका तंत्र न्यूरॉन्स में, काइन्सिन का यह रूप डेंड्राइट्स के साथ एनएमडीए सिनैप्टिक रिसेप्टर्स वाले पुटिकाओं के परिवहन में शामिल होता है। आईएफटी परिवहन में होमोडिमेरिक किनेसिन की भागीदारी पर बहस चल रही है।

3 समूह. मोनोमेरिक किनेसिन (यूएनसी) -104, केआईएफ -1ए, केएलपी-53डी, किनेसिन-73)परिवहन प्रोटीन का यह रूप सी के तंत्रिका तंत्र में पाया गया है। एलिगेंस, जहां इसके उत्परिवर्ती रूप ने मोटर न्यूरॉन्स के अक्षतंतु के साथ सिनैप्टिक पुटिकाओं के परिवहन के पक्षाघात का कारण बना। इस परिवहन अणु की ख़ासियत यह है कि इस प्रोटीन का प्रमुख मोनोमेरिक रूप मौजूद है, जबकि किनेसिन के अन्य रूप (जैसा कि ऊपर बताया गया है, डिमर या टेट्रामर्स हैं)। कई जानवरों में पाया जाता है (सी. एलिगेंस - अनसी104, ड्रोसोफिला - केएलपी53 डी, किनेसिन -73 माउस - केआईएफ -1ए, केआईएफ -1बी, मनुष्य - गैकिन) यह सिनैप्टिक वेसिकल्स के परिवहन में भाग लेता है, झिल्ली प्रोटीन के निर्माण से जुड़ा होता है सेल संपर्क.

यह दिखाया गया है कि KIF-1B किनेसिन जीन के वैकल्पिक स्प्लिसिंग के परिणामस्वरूप, दो आइसोफॉर्म बनते हैं: KIF-1 Bα, जो माइटोकॉन्ड्रियल प्रक्रियाओं के साथ परिवहन में शामिल होता है, और KIF-1Bβ, जो सिनैप्टिक पुटिकाओं को अक्षतंतु तक पहुंचाता है। टर्मिनल।

एक बार फिर, इस बात पर जोर दिया जाना चाहिए कि सभी प्रकार के किनेसिन सूक्ष्मनलिकाएं के प्लस सिरे (एंटेरोग्रेड, प्रत्यक्ष परिवहन) तक परिवहन में शामिल होते हैं।

Tabditsa। तंत्रिका ऊतक में किनेसिन की कुछ आणविक और कार्यात्मक विशेषताएं (एन. हिरोकावा के अनुसार, 1997)

अणु प्रकार	मोल.वजन	माध्यमिक संरचना	परिवहन की दिशा और गति	अभिव्यक्ति विशिष्टता	परिवहन की गई सामग्री
केआईएफ-1ए	192	मोनोमर	+ अंत, 1.5 µm/सेकंड	तंत्रिका विशिष्ट	सिनैप्टिक पुटिका अग्रदूत
केआईएफ-1बी	130	मोनोमर	+ अंत, 0.66 µm/सेकंड	हर जगह	माइटोकॉन्ड्रिया
केआईएफ 2	81	होमोडाइमर	+ अंत, 0.47 µm/सेकंड		syn पूर्ववर्तियों से अलग होने वाले बुलबुले। बबल
KIF3A	80	KIF3B के साथ हेटेरोडिमर	+अंत, 0.3 µm/सेकंड		बुलबुले (90-180एनएम), पूर्ववर्तियों से
KIF3B	85	KIF3A के साथ हेटेरोडिमर	+अंत, 0.3 µm/सेकंड	न्यूरॉन्स में सामान्य लेकिन सर्वव्यापी रूप से व्यक्त	बुलबुले (90-180एनएम), सिनैप्टिक वेसिकल अग्रदूतों से
KIF4	140	होमोडिमर, अमीनो टर्मिनल मोटर डोमेन	+ अंत, 0.2 µm/सेकंड	सर्वव्यापी, लेकिन प्रारंभिक विकास और वयस्क न्यूरॉन्स में कमजोर	बबल
KIF5
केआईएफ 1सी2	86	होमोडिमर, कार्बोक्सिल-टर्मिनल मोटर डोमेन	- अंत,	न्यूरोस्पेसिफिक	बहुकोशिकीय निकाय, वृक्ष के समान परिवहन

4 समूह डेनिना।

ये परिवहन प्रोटीन सूक्ष्मनलिकाएं के साथ इसके ऋण सिरे (रेट्रोग्रेड, रिवर्स ट्रांसपोर्ट) तक परिवहन में शामिल होते हैं। वे विकासशील मस्तिष्क में माइटोसिस से लेकर न्यूरोब्लास्ट माइग्रेशन तक कई परिवहन प्रक्रियाओं और कोशिका आंदोलनों में मौजूद हैं।

इसकी एक जटिल संरचना है, जो कई उपइकाइयों (श्रृंखलाओं) द्वारा दर्शायी जाती है। ये उपइकाइयाँ विभिन्न डेनेइन-जुड़े प्रोटीनों के साथ परस्पर क्रिया करती हैं, जो बदले में, कोशिका में डेनेइन द्वारा किए गए कार्यों की चयनात्मक प्रकृति को निर्धारित कर सकती हैं। इस प्रकार, प्रोटीन लिसेंसेफेलिन-1 (लिस-1), डेनेइन से जुड़ा होने के कारण, विकासशील मस्तिष्क की कोशिकाओं में माइटोसिस और परमाणु आंदोलन में अपनी भूमिका निर्धारित करता है, लेकिन ऑर्गेनेल के परिवहन में नहीं। शरीर के प्रारंभिक विकास (प्रसवपूर्व अवधि) के दौरान इस प्रोटीन में उत्परिवर्तन या अनुपस्थिति केंद्रीय तंत्रिका तंत्र और विशेष रूप से सेरेब्रल कॉर्टेक्स के गठन में गंभीर गड़बड़ी का कारण बनती है, जो अंततः लिसेंसेफली (एक वंशानुगत बीमारी जो बाह्य रूप से अविकसितता या पूर्ण अनुपस्थिति में व्यक्त होती है) का कारण बनती है। सेरेब्रल गोलार्धों में ग्यारी और सुल्सी का)।

5 समूह. मायोसिन (मायोसिन-बनाम)।इस परिवहन प्रोटीन को सबसे पहले कशेरुकी मस्तिष्क में जैव रासायनिक रूप से "मायोसिन-जैसे कैलमोडुलिन बाइंडिंग प्रोटीन" के रूप में पहचाना गया था। यह अणु के बड़े, लंबे काज वाले हिस्से में मांसपेशी मायोसिन से भिन्न होता है, जिसमें एक अतिरिक्त प्रकाश श्रृंखला और कैल्मोडुलिन के पांच अणु, एक सीए + 2 बाध्यकारी प्रोटीन होता है, जो इससे जुड़ा होता है।

मायोसिन वी कशेरुक और अकशेरुकी जानवरों में तंत्रिका कोशिकाओं में परिवहन प्रक्रियाओं में व्यापक रूप से शामिल है। यह मुख्य रूप से झिल्ली पुटिकाओं, बहुकोशिकीय निकायों, अपशिष्ट ऑर्गेनेल और उनके घटकों के साथ-साथ न्यूरोट्रॉफिक और न्यूरोग्रोथ पदार्थों और अंत में, वायरस के रिवर्स ट्रांसपोर्ट में शामिल है।

काइन्सिन दोनों दिशाओं (आगे और पीछे) में परिवहन प्रदान करते हैं, लेकिन सभी मामलों में यह परिवहन सूक्ष्मनलिका के "+" छोर तक जाता है। डेनेइन्स सूक्ष्मनलिकाएं के साथ-साथ इसके "-" सिरे तक परिवहन में शामिल होते हैं। मायोसिन परिवहन प्रोटीन हैं जो मुख्य रूप से झिल्ली पुटिकाओं, बहुकोशिकीय निकायों, अपशिष्ट ऑर्गेनेल और उनके घटकों के साथ-साथ न्यूरोट्रॉफिक और न्यूरोग्रोथ पदार्थों और वायरस के रिवर्स ट्रांसपोर्ट में शामिल होते हैं। इसके अलावा, मायोसिन न्यूरॉन की प्रक्रियाओं और शरीर के साथ साइटोस्केलेटल घटकों के सीधे परिवहन में भी भाग लेते हैं (उदाहरण के लिए, इसकी मदद से छोटे मोबाइल सूक्ष्मनलिकाएं चलती हैं)। मायोसिन न्यूरोनल विकास और कोशिका प्रवास के दौरान प्रक्रियाओं के विकास और उनके प्रत्यावर्तन में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं।

एक्सोनल और डेंड्राइटिक परिवहन के तंत्र

प्रत्यक्ष एक्सोनल परिवहन साइटोस्केलेटल प्रणाली और प्लाज्मा झिल्ली से जुड़े मोटर अणुओं द्वारा किया जाता है। किनेसिन या डेनेइन अणुओं का मोटर भाग सूक्ष्मनलिका से बंध जाता है, और इसका पूंछ भाग परिवहनित सामग्री, एक्सोनल झिल्ली, या पड़ोसी साइटोस्केलेटल तत्वों से बंध जाता है। किनेसिन या डेनेइन से जुड़े कई सहायक प्रोटीन (एडेप्टर) भी प्रक्रियाओं के साथ परिवहन सुनिश्चित करने में भाग लेते हैं। सभी प्रक्रियाओं के लिए महत्वपूर्ण ऊर्जा खपत की आवश्यकता होती है।

रिवर्स (प्रतिगामी) परिवहन।

अक्षतंतु में, रिवर्स ट्रांसपोर्ट का मुख्य तंत्र डेनेइन और मायोसिन मोटर प्रोटीन की प्रणाली है। इस परिवहन का रूपात्मक सब्सट्रेट है: अक्षतंतु में - मल्टीवेसिकुलर बॉडीज और सिग्नलिंग एंडोसोम, डेंड्राइट्स में - मल्टीवेसिकुलर और मल्टीलैमेलर बॉडीज।

डेंड्राइट्स में, रिवर्स ट्रांसपोर्ट न केवल डेनेइन, बल्कि किनेसिन के आणविक परिसरों द्वारा किया जाता है। यह इस तथ्य के कारण है कि (जैसा कि पहले उल्लेख किया गया है) डेंड्राइट्स के समीपस्थ क्षेत्रों में, सूक्ष्मनलिकाएं परस्पर विपरीत दिशाओं में उन्मुख होती हैं, और सूक्ष्मनलिकाएं के "+" छोर तक अणुओं और ऑर्गेनेल का परिवहन केवल काइन्सिन कॉम्प्लेक्स द्वारा किया जाता है। प्रत्यक्ष परिवहन की तरह, विभिन्न घटकों और पदार्थों को अलग-अलग न्यूरॉन्स में अलग-अलग दरों पर और संभवतः अलग-अलग तरीकों से प्रतिगामी रूप से स्थानांतरित किया जाता है।

चिकनी एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम न्यूरॉन में परिवहन प्रक्रियाओं में एक प्रमुख भूमिका निभाता है। यह दिखाया गया है कि चिकनी रेटिकुलम सिस्टर्न का एक निरंतर शाखित नेटवर्क न्यूरॉन प्रक्रियाओं की पूरी लंबाई तक फैला हुआ है। इस नेटवर्क की टर्मिनल शाखाएं सिनैप्स के प्रीसानेप्टिक क्षेत्रों में प्रवेश करती हैं, जहां सिनैप्टिक वेसिकल्स उनसे अलग हो जाते हैं। यह इसके टैंकों के माध्यम से है कि कई मध्यस्थ और न्यूरोमॉड्यूलेटर, न्यूरोसेक्रेट, उनके संश्लेषण और टूटने के एंजाइम, कैल्शियम आयन और एक्सोटोक के अन्य घटकों को जल्दी से ले जाया जाता है। इस प्रकार के परिवहन के आणविक तंत्र अभी तक स्पष्ट नहीं हैं।

वृक्ष के समान परिवहन

लंबे समय तक, डेंड्राइट में प्रोटीन संश्लेषण की महत्वपूर्ण मात्रा के कारण प्रयोगात्मक रूप से डेंड्राइट में परिवहन की उपस्थिति की पुष्टि करना संभव नहीं था। केवल प्रोटीन संश्लेषण के लेबल वाले अग्रदूतों और साइटोप्लाज्म के अन्य घटकों के इंट्रासेल्युलर इंजेक्शन की तकनीक के आगमन के साथ, यह दिखाना संभव था कि डेंड्राइट्स के साथ-साथ अक्षतंतु में भी परिवहन होता है। डेंड्राइट्स में आगे और पीछे के परिवहन की गति प्रत्यक्ष तेज़ एक्सोनल परिवहन की गति के बराबर है।

डेंड्राइट ऐसे पदार्थों का परिवहन करते हैं जो या तो अक्षतंतु के साथ परिवहन नहीं किए जाते हैं या बहुत सीमित मात्रा में परिवहन किए जाते हैं (उदाहरण के लिए: मध्यस्थ टूटने के एंजाइम, पोस्टसिनेप्टिक गाढ़ापन के घटक, गैंग्लियोसाइड्स (न्यूरॉनल झिल्ली के विशिष्ट ग्लाइकोलिपिड्स), न्यूरोहोर्मोन और न्यूरोट्रॉफिक कारक)।

न्यूरॉन्स की प्रक्रियाओं में एक साथ आगे और पीछे के परिवहन की उपस्थिति एक दूसरे के साथ उनकी बातचीत की समस्या पैदा करती है। ऐसा माना जाता है कि न्यूरॉन में परिवहन प्रवाह की दिशा आगे और पीछे के परिवहन के बीच संतुलन पर निर्भर करती है, और यह संतुलन बहुत भिन्न हो सकता है।

न्यूरॉन साइटोस्केलेटन और मोटर कॉम्प्लेक्स की स्थिति इसकी प्रक्रियाओं की समग्र आकृति विज्ञान को बहुत प्रभावित करती है। यह दिखाया गया है कि साइटोस्केलेटल घटक या मोटर अणु सक्रिय या निष्क्रिय हैं, इसके आधार पर प्रक्रियाओं का आकार, लंबाई और मोटाई काफी भिन्न होती है।

प्रत्यक्ष परिवहन की तरह, विभिन्न घटकों और पदार्थों को अलग-अलग न्यूरॉन्स में अलग-अलग दरों पर और संभवतः अलग-अलग तरीकों से प्रतिगामी रूप से स्थानांतरित किया जाता है।

मेज़। परिधीय तंत्रिका तंत्र में विभिन्न अणुओं के प्रतिगामी एक्सोनल परिवहन की 4 गति (रेनॉल्ड्स एट अल।, 2000 से संशोधित)

परिवहन किया गया पदार्थ	परिवहन गति	न्यूरॉन्स की आबादी जहां परिवहन का पता चला है
एनजीएफ (न्यूरोग्रोथ फैक्टर)	2-5 मिमी/घंटा 10-13 मिमी/घंटा	सहानुभूतिपूर्ण न्यूरॉन्स रीढ़ की हड्डी के नाड़ीग्रन्थि के संवेदी न्यूरॉन्स
डोपामाइन β-हाइड्रॉक्सीलेज़ एंजाइम		सशटीक नर्व
रिसेप्टर टायरोसिन किनेसेस के फॉस्फोराइलेशन के लिए दूसरा संदेशवाहक	28-57 मिमी/घंटा (8-16 µm/सेकंड)	सशटीक नर्व

इस प्रकार, न्यूरॉन्स में एक अच्छी तरह से विकसित साइटोस्केलेटन और प्रक्रियाओं के साथ विभिन्न सामग्रियों और पदार्थों के प्रत्यक्ष और रिवर्स परिवहन की एक संबद्ध प्रभावी प्रणाली होती है।



विशेष रुचि, केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के शरीर विज्ञान के दृष्टिकोण से, इंट्रासेल्युलर परिवहन की प्रक्रिया है, जो तंत्रिका कोशिका के अक्षतंतु में सूचना और संकेतों का संचरण है। तंत्रिका कोशिका के अक्षतंतु का व्यास केवल कुछ माइक्रोन होता है। इसी समय, कुछ मामलों में अक्षतंतु की लंबाई 1 मीटर तक पहुंच जाती है। अक्षतंतु के साथ परिवहन की निरंतर और उच्च गति कैसे सुनिश्चित की जाती है?

इस प्रयोजन के लिए, एक विशेष अक्षतंतु परिवहन तंत्र का उपयोग किया जाता है, जिसे विभाजित किया गया है तेज़ और धीमी.

सबसे पहले, यह ध्यान में रखा जाना चाहिए कि एक तेज़ परिवहन तंत्र है अग्रगामी, यानी कोशिका शरीर से अक्षतंतु की ओर निर्देशित।

दूसरे, तेजी से एक्सोनल परिवहन के लिए मुख्य "वाहन" वेसिकल्स (वेसिकल्स) और कोशिका के कुछ संरचनात्मक गठन (उदाहरण के लिए, माइटोकॉन्ड्रिया) हैं, जिनमें परिवहन के लिए इच्छित पदार्थ होते हैं। ऐसे कण छोटी, तीव्र गति करते हैं, जो लगभग 5 µm s(-1) के अनुरूप होता है। तेज़ एक्सोनल परिवहन के लिए एटीपी ऊर्जा की महत्वपूर्ण सांद्रता की आवश्यकता होती है।

तीसरा, धीमा एक्सोनल परिवहन व्यक्तिगत साइटोस्केलेटल तत्वों को स्थानांतरित करता है: ट्यूबुलिन और एक्टिन। उदाहरण के लिए, साइटोस्केलेटन के एक तत्व के रूप में ट्यूबुलिन, अक्षतंतु के साथ लगभग 1 मिमी दिन (-1) की गति से चलता है। धीमी अक्षीय परिवहन की गति अक्षतंतु वृद्धि की गति के लगभग बराबर होती है।

केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के शरीर विज्ञान को समझने के लिए कोशिका झिल्ली पर प्रभावों के नियमन की प्रक्रियाएँ महत्वपूर्ण हैं। ऐसे नियमन का मुख्य तंत्र झिल्ली क्षमता में परिवर्तन है। झिल्ली क्षमता में परिवर्तन पड़ोसी कोशिकाओं के प्रभाव या बाह्य कोशिकीय आयन सांद्रता में परिवर्तन के कारण होता है।

झिल्ली क्षमता का सबसे महत्वपूर्ण नियामक प्लाज्मा झिल्ली पर विशिष्ट रिसेप्टर्स के साथ बातचीत में बाह्य कोशिकीय पदार्थ है। इन बाह्य कोशिकीय पदार्थों में सिनैप्टिक मध्यस्थ शामिल होते हैं जो तंत्रिका कोशिकाओं के बीच सूचना संचारित करते हैं।

सिनैप्टिक ट्रांसमीटरसिनैप्स पर तंत्रिका अंत से निकलने वाले छोटे अणु होते हैं। जब वे किसी अन्य कोशिका के प्लाज्मा झिल्ली तक पहुंचते हैं, तो वे विद्युत संकेतों या अन्य नियामक तंत्रों को ट्रिगर करते हैं (चित्र 6)।

चावल। 6. मध्यस्थों की रिहाई की योजना और सिनैप्स में होने वाली प्रक्रियाएं

इसके अलावा, व्यक्तिगत रासायनिक एजेंट (हिस्टामाइन, प्रोस्टाग्लैंडीन) बाह्य कोशिकीय स्थान में स्वतंत्र रूप से घूमते हैं, जो जल्दी से नष्ट हो जाते हैं, लेकिन उनका स्थानीय प्रभाव होता है: वे चिकनी मांसपेशियों की कोशिकाओं के अल्पकालिक संकुचन का कारण बनते हैं, संवहनी एंडोथेलियम की पारगम्यता को बढ़ाते हैं, कारण बनते हैं। खुजली आदि की अनुभूति कुछ रासायनिक एजेंट तंत्रिका विकास कारकों को बढ़ावा देते हैं। विशेष रूप से, सहानुभूति न्यूरॉन्स की वृद्धि और अस्तित्व के लिए।

वास्तव में, शरीर में दो सूचना प्रसारण प्रणालियाँ हैं: तंत्रिका और हार्मोनल (विवरण के लिए, इकाई 2 देखें)।

5.2.5. एक्सॉन परिवहन

एक न्यूरॉन में प्रक्रियाओं की उपस्थिति, जिसकी लंबाई 1 मीटर तक पहुंच सकती है (उदाहरण के लिए, अंगों की मांसपेशियों को संक्रमित करने वाले अक्षतंतु), न्यूरॉन के विभिन्न हिस्सों के बीच इंट्रासेल्युलर संचार और इसके संभावित नुकसान को खत्म करने की एक गंभीर समस्या पैदा करती है। प्रक्रियाएँ। अधिकांश पदार्थ (संरचनात्मक प्रोटीन, एंजाइम, पॉलीसेकेराइड, लिपिड, आदि) न्यूरॉन के ट्रॉफिक सेंटर (शरीर) में बनते हैं, जो मुख्य रूप से नाभिक के पास स्थित होते हैं, और उनका उपयोग न्यूरॉन के विभिन्न भागों में किया जाता है, जिसमें इसकी प्रक्रियाएं भी शामिल हैं . यद्यपि एक्सॉन टर्मिनल ट्रांसमीटर, एटीपी का संश्लेषण प्रदान करते हैं, और ट्रांसमीटर के निकलने के बाद पुटिका झिल्ली का पुनर्चक्रण करते हैं, फिर भी कोशिका शरीर से एंजाइम और झिल्ली के टुकड़ों की निरंतर आपूर्ति की आवश्यकता होती है। अक्षतंतु की अधिकतम लंबाई (लगभग 1 मीटर) के बराबर दूरी पर प्रसार द्वारा इन पदार्थों (जैसे प्रोटीन) के परिवहन में 50 साल लगेंगे! इस समस्या को हल करने के लिए, विकास ने न्यूरॉन की प्रक्रियाओं के भीतर एक विशेष प्रकार के परिवहन का गठन किया है, जिसका अक्षतंतु में अधिक अच्छी तरह से अध्ययन किया जाता है और इसे एक्सोनल परिवहन कहा जाता है। इस प्रक्रिया की मदद से, न केवल न्यूरॉन के विभिन्न हिस्सों के भीतर, बल्कि आंतरिक अंगों पर भी ट्रॉफिक प्रभाव डाला जाता है।

धोने योग्य कोशिकाएँ। हाल ही में, डेंड्राइट्स में न्यूरोप्लाज्मिक परिवहन के अस्तित्व पर डेटा सामने आया है, जो कोशिका शरीर से प्रति दिन लगभग 3 मिमी की गति से होता है। तेज़ और धीमी गति से अक्षतंतु परिवहन होते हैं।

A. तेज़ अक्षतंतु परिवहनदो दिशाओं में जाता है: कोशिका शरीर से अक्षतंतु अंत तक (पूर्वगामी परिवहन, गति 250-400 मिमी/दिन) और विपरीत दिशा में (प्रतिगामी परिवहन, गति 200-300 मिमी/दिन)। पूर्ववर्ती परिवहन के माध्यम से, गोल्गी तंत्र में गठित पुटिकाओं और झिल्ली ग्लाइकोप्रोटीन, एंजाइम, मध्यस्थ, लिपिड और अन्य पदार्थों को अक्षतंतु अंत तक पहुंचाया जाता है। प्रतिगामी परिवहन के माध्यम से, नष्ट संरचनाओं के अवशेष, झिल्ली के टुकड़े, एसिटाइलकोलिनेस्टरेज़ और अज्ञात "सिग्नल पदार्थ" वाले पुटिकाएं जो कोशिका सोम में प्रोटीन संश्लेषण को नियंत्रित करते हैं, न्यूरॉन शरीर में स्थानांतरित हो जाते हैं। पैथोलॉजिकल स्थितियों के तहत, पोलियो, हर्पीस, रेबीज वायरस और टेटनस एक्सोटॉक्सिन को अक्षतंतु के माध्यम से कोशिका शरीर में ले जाया जा सकता है। प्रतिगामी परिवहन द्वारा वितरित कई पदार्थ लाइसोसोम में नष्ट हो जाते हैं।

तीव्र एक्सोनल परिवहन न्यूरॉन के विशेष संरचनात्मक तत्वों की मदद से किया जाता है: सूक्ष्मनलिकाएं और माइक्रोफिलामेंट्स, जिनमें से कुछ एक्टिन फिलामेंट्स हैं (एक्टिन न्यूरॉन प्रोटीन का 10-15% बनाता है)। परिवहन के लिए एटीपी ऊर्जा की आवश्यकता होती है। सूक्ष्मनलिकाएं (उदाहरण के लिए, कोल्सीसिन द्वारा) और माइक्रोफिलामेंट्स (साइटोकोलासिन बी द्वारा) का विनाश, एक्सॉन में एटीपी के स्तर में 2 गुना से अधिक की कमी, और सीए 2+ एकाग्रता में गिरावट एक्सोनल ट्रांसपोर्ट को ब्लॉक करती है।

बी. धीमा अक्षतंतु परिवहनयह केवल पूर्वगामी दिशा में होता है और एक्सोप्लाज्म के पूरे स्तंभ की गति का प्रतिनिधित्व करता है। यह अक्षतंतु के संपीड़न (बंधाव) के प्रयोगों में पाया गया है। इस मामले में, "हाइलोप्लाज्म के प्रवाह" और संपीड़न के स्थान के पीछे अक्षतंतु के पतले होने के परिणामस्वरूप संकुचन के समीपस्थ अक्षतंतु के व्यास में वृद्धि होती है। धीमी गति से परिवहन की गति 1-2 मिमी/दिन है, जो ओन्टोजेनेसिस में अक्षतंतु वृद्धि की गति और क्षति के बाद इसके पुनर्जनन के दौरान मेल खाती है। इस परिवहन की मदद से, एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम (ट्यूबुलिन, एक्टिन इत्यादि) में गठित सूक्ष्मनलिकाएं और माइक्रोफिलामेंट प्रोटीन, साइटोसोलिक एंजाइम, आरएनए, चैनल प्रोटीन, पंप और अन्य पदार्थ चलते हैं। धीमा अक्षतंतु परिवहन नहीं है

जब सूक्ष्मनलिकाएं नष्ट हो जाती हैं तो ढह जाती है, लेकिन जब अक्षतंतु न्यूरॉन शरीर से अलग हो जाता है तो रुक जाता है, जो तेज और धीमी गति से अक्षतंतु परिवहन के विभिन्न तंत्रों को इंगित करता है।

बी. अक्षतंतु परिवहन की कार्यात्मक भूमिका। 1. प्रोटीन और अन्य पदार्थों का पूर्ववर्ती और प्रतिगामी परिवहन अक्षतंतु और उसके प्रीसानेप्टिक टर्मिनलों की संरचना और कार्य को बनाए रखने के साथ-साथ एक्सोनल विकास और सिनैप्टिक संपर्कों के गठन जैसी प्रक्रियाओं के लिए आवश्यक है।

2. एक्सोन परिवहन, आंतरिक कोशिका पर न्यूरॉन के ट्रॉफिक प्रभाव में शामिल होता है, क्योंकि कुछ परिवहन किए गए पदार्थ सिनैप्टिक फांक में छोड़े जाते हैं और पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के रिसेप्टर्स और आंतरिक कोशिका की झिल्ली के आस-पास के क्षेत्रों पर कार्य करते हैं। ये पदार्थ चयापचय के नियमन, प्रजनन की प्रक्रियाओं और आंतरिक कोशिकाओं के विभेदन में भाग लेते हैं, जिससे उनकी कार्यात्मक विशिष्टता बनती है। उदाहरण के लिए, तेज़ और धीमी मांसपेशियों के क्रॉस इन्फ़ेक्शन के प्रयोगों में, यह दिखाया गया कि मांसपेशियों के गुण इनर्वेटिंग न्यूरॉन के प्रकार और उसके न्यूरोट्रॉफिक प्रभाव के आधार पर बदलते हैं। न्यूरॉन के ट्रॉफिक प्रभावों के ट्रांसमीटरों को अभी तक सटीक रूप से निर्धारित नहीं किया गया है, इस संबंध में पॉलीपेप्टाइड्स और न्यूक्लिक एसिड का बहुत महत्व है;

3. तंत्रिका क्षति के मामलों में अक्षतंतु परिवहन की भूमिका विशेष रूप से स्पष्ट रूप से सामने आती है। यदि तंत्रिका तंतु किसी भी क्षेत्र में बाधित हो जाता है, तो इसका परिधीय खंड, न्यूरॉन के शरीर के संपर्क से वंचित होकर नष्ट हो जाता है, जिसे वालरियन अध: पतन कहा जाता है। 2-3 दिनों के भीतर, न्यूरोफाइब्रिल्स, माइटोकॉन्ड्रिया, माइलिन और सिनैप्टिक अंत का विघटन होता है। यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि फाइबर का एक भाग क्षय से गुजरता है, रक्तप्रवाह के माध्यम से ऑक्सीजन और पोषक तत्वों की आपूर्ति बंद नहीं होती है। ऐसा माना जाता है कि अध: पतन का निर्णायक तंत्र कोशिका शरीर से सिनैप्टिक अंत तक पदार्थों के एक्सोनल परिवहन की समाप्ति है।

4. एक्सॉन परिवहन तंत्रिका तंतुओं के पुनर्जनन में भी महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है।

झिल्ली और साइटोप्लाज्मिक घटक जो सोमा के बायोसिंथेटिक तंत्र और डेंड्राइट्स के समीपस्थ भाग में बनते हैं, उन्हें तत्वों के नुकसान की भरपाई के लिए अक्षतंतु के साथ वितरित किया जाना चाहिए (सिनेप्स के प्रीसिनेप्टिक संरचनाओं में उनका प्रवेश विशेष रूप से महत्वपूर्ण है) जारी या निष्क्रिय. हालाँकि, सरल प्रसार द्वारा सोमा से सिनैप्टिक टर्मिनलों तक कुशलतापूर्वक स्थानांतरित होने के लिए कई अक्षतंतु बहुत लंबे होते हैं। यह कार्य एक विशेष तंत्र - एक्सोनल ट्रांसपोर्ट द्वारा किया जाता है।

ये कई प्रकार के होते हैं. झिल्ली से घिरे ऑर्गेनेल और माइटोकॉन्ड्रिया को तेज एक्सोनल परिवहन के माध्यम से अपेक्षाकृत उच्च गति पर ले जाया जाता है। साइटोप्लाज्म में घुले पदार्थ (उदाहरण के लिए, प्रोटीन) धीमी एक्सोनल परिवहन का उपयोग करके चलते हैं। स्तनधारियों में, तेज़ एक्सोनल परिवहन की गति 400 मिमी/दिन होती है, और धीमी अक्षीय परिवहन की गति लगभग 1 मिमी/दिन होती है। सिनैप्टिक वेसिकल्स मानव रीढ़ की हड्डी में मोटर न्यूरॉन के सोमा से पैर के न्यूरोमस्कुलर जंक्शन तक लगभग 2.5 दिनों में तेजी से एक्सोनल परिवहन द्वारा स्थानांतरित हो सकते हैं। आइए तुलना करें: समान दूरी पर कई घुलनशील प्रोटीनों की डिलीवरी लगभग 3 ग्राम में होती है।

एक्सोनल परिवहन के लिए चयापचय ऊर्जा के व्यय और इंट्रासेल्युलर Ca2+ की उपस्थिति की आवश्यकता होती है। साइटोस्केलेटन के तत्व (अधिक सटीक रूप से, सूक्ष्मनलिकाएं) गाइड स्ट्रैंड्स की एक प्रणाली बनाते हैं जिसके साथ झिल्ली से घिरे अंग चलते हैं (चित्र 32.13)। ये अंगक सूक्ष्मनलिकाएं से उसी तरह जुड़ते हैं जैसे कंकाल की मांसपेशी फाइबर के मोटे और पतले तंतुओं के बीच होता है; सूक्ष्मनलिकाएं के साथ ऑर्गेनेल की गति Ca2+ आयनों द्वारा शुरू होती है।

एक्सोनल परिवहन दो दिशाओं में होता है। सोमा से एक्सोनल टर्मिनलों तक परिवहन, जिसे एंटेरोग्रेड एक्सोनल ट्रांसपोर्ट कहा जाता है (चित्र 32.14, ए), प्रीसानेप्टिक टर्मिनलों में न्यूरोट्रांसमीटर के संश्लेषण के लिए जिम्मेदार सिनैप्टिक वेसिकल्स और एंजाइमों की आपूर्ति की भरपाई करता है। विपरीत दिशा में परिवहन - प्रतिगामी एक्सोनल परिवहन (चित्र 32.14, बी), खाली सिनैप्टिक पुटिकाओं को सोम में लौटाता है, जहां इन झिल्ली संरचनाओं को लाइसोसोम द्वारा अपमानित किया जाता है।

कुछ वायरस और विषाक्त पदार्थ एक्सोनल परिवहन के माध्यम से परिधीय तंत्रिकाओं में फैलते हैं। इस प्रकार, चिकनपॉक्स (वैरीसेला-ज़ोस्टर वायरस) पैदा करने वाला वायरस स्पाइनल गैन्ग्लिया की कोशिकाओं में प्रवेश करता है। वहां यह निष्क्रिय रूप में रहता है, कभी-कभी कई वर्षों तक, जब तक कि व्यक्ति की प्रतिरक्षा स्थिति नहीं बदल जाती। फिर वायरस को संवेदी अक्षतंतु के साथ त्वचा तक ले जाया जा सकता है, और संबंधित रीढ़ की नसों के त्वचा पर दर्दनाक चकत्ते दिखाई देते हैं -